Значение водоросли: классификация водорослей в словаре кольера. Водоросли — общая характеристика. Классификация, питание, места обитания Что такое систематическая группа водорослей

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания ; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом – однокл, многокл, колониальн ) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы ; проживание в водной среде, либо во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.)

Морфологические типы : 1. Амебоидная структура (им. Пелликулу – уплотненная периферийная часть протопласта, служ. оболочкой) 2. Монадная структура (однокл водорсли с ундулиподиями и твёрдой кл стенкой) 3. Коккоидная (нет жгут, есть твёрд стенка) 4. Палмеллоидная (многочисл коккоидн кл погруж в общ слизист тело) 5. Нитчатая 6. Пластинчатая (1, 2, много слоёв клеток) 7. Сифональная (слоевище не им кл перегородок при налич большого колва ядер) 8. Харофитная (крупн многокл слоевище линейночленистого строения)

Водные водоросли: планктонные (фитопланктон – диатомовые водоросли) и бентосные

Размножение: вегетативное (часть таллома), бесполое (зооспоры и апланоспоры) половое (хологамия – слив целые особи, изогамия, гетерогамия, оогамия). Конъюгация . Гаметофикот и спорофикиот . Изоморфная (n=2n внешне) и гетероморфная смена поколений.

Систематика

Надцарство Эукариоты, или Ядерные (лат. Eucaryota)

Царство Растения (лат. Plantae)

Подцарство Водоросли (лат. Phycobionta)

Отдел Зелёные водоросли (лат. Chlorophyta)

Отдел Эвгленовые водоросли (лат. Euglenophyta)

1кл, чаще 2 жгут, плотн или элластичн пелликула, 1 ядро с закрытым митозом и конденсированными хромасомами, пластиды им разнообр форму и окруж плотноприлегающим слоем эпс, хлорофилл a,b + ßкаротин + ксантофиллы + др, есть пиреноид, прод ассимиляции парамилон – полимер глюкозы, у нек есть стигма – глазок из ßкаротина, половое размнож не выявл, питан фототрофн, сапротрофн (у нек голозойное – заглатывание рот апп), смешанное,

Отдел Золотистые водоросли (лат. Chrysophyta) (часто объедин с бурыми) однокл.

Отдел Жёлтозелёные водоросли (лат. Xanthophyta)

Отдел Диатомовые водоросли (лат. Bacillariophyta)

Отдел Динофитовые водоросли (лат. Dinophyta=Pyrrophyta)

Однокл, чаще с 2 жгут,планктон в осн морской, авто, гетеро и миксотрофы, плотная целлюл кл стенка – тека + пелликула под ней, хлорофилл a,c + ɑ,ßкаратиноиды + бурые пигменты (фукоксантин, перидинин), запас вова – крахмал, жирное масло, размнож: преимущ вегет и беспол (разного рода споры), половое размнож у нек (изогамия)

Отдел Криптофитовые водоросли (лат. Cryptophyta)

Отдел Бурые водоросли (лат. Phaeophyta)

В осн бентосные, саргассовые – вторично плактон. Многокл. Архаичн – одно или многорядн нити, ост им крупн и расчлен таллом. Им слизист кл стенки с целлюл и альгиновыми ктами, пектиновый слой+альгин – натриевая соль. Матрикс им полисах фукоидан. Им включения – физоды – пузырьки с большим содерж полифенолов. Обычно мелк дисковидн пластиды без пиреноидов, реже лентовидные и пластинчатые с пиреноидом. Ксантофилл (фукоксантин) + хлорофиллы а,с + ßкаротин. Осн запас прод – полисахарид ламинарин (отклад в цитоплазме), спирт маннит, жиры. 2n преоблад. Размнож вегет (с пом частей таллома), беспол (2жгут и неподвижн споры), полов (изогамия, гетерогамия, оогамия – 2жгут). Зигота прораст без периода покоя. Часто смена поколений изо или гетероморфная. Вид: ламилария, фукус.

Роль в биогеоценозах 1.пища 2. Обр почвы 3. Круговорот кремния и кальция 4. Фотосинтез 5 очистка (+ сточн воды) 6. Индикаторы чистоты, солености 7. Почвообр 8. Удобр 9. Агар 10. Альгин клеящ свва, бумага выделка кож, ткани (таблетки, хирург нити) 11. Водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей.12.Биотопливо 13. В исследовательских работах

Подцарство Багрянки (Rhodobionta) . Багрянки сходны с цианобактериями набором пигментов (хлорофилл а, d, фикоцианин, фикоэритрин) и отличаются этим от всех других растений. Запасное вещество у них особый багрянковый крахмал. Клеточная оболочка содержит особые пектиновые вещества, используемые человеком под названием агарагар в микробиологии и кондитерской промышленности.

Тело багрянок слоевище (таллом), в виде многоклеточных нитей, образующих псевдопаренхимные пластинки. К субстрату прикрепляются ризоидами. Самые глубоководные обитатели морей.

Размножение вегетативное, половое и бесполое. Характерная особенность цикла развития отсутствие жгутиковых стадий, споры и гаметы всегда неподвижны, переносятся током воды.

Подцарство включает один отдел Rhodophyta, насчитывает около 4 тыс. видов.

Типичные представители порфира, немалион, каллитамнион. Рассмотрим половое размножение багрянок на примере немалиона, обитающего в Черном море. Таллом этой водоросли состоит из тонких нитей, скрепленных в пучки. Оогоний бутыльчатой формы и называется карпогоном. Яйцеклетка созревает в расширенной его части брюшке. Верхняя часть карпогона называется трихогиной. В многочисленных антеридиях созревают неподвижные мужские гаметы спермации. С током воды они пассивно перемещаются, прилипают к трихогине, протопласты спермация и яйцеклетки сливаются. Из образовавшейся зиготы формируется карпоспора, дающая начало новому растению. Бесполое размножение осуществляется тетраспорами.

Морские, прикреплённые, хлорофилл a, d + каротиноиды + фикобилипротеиды (фикоэритрины, фикоцианины+аллофикоцианин), прод ассим – багрянковый крахмал (откладывается вне связи с пластидами), им псевдопаренхимные талломы (переплетение нией), им слизист покр (вход в сост агар и каррагинан), кл стенка 2слойн (пектин – наружн, гемицелл внутр) + нек отклад карбонат кальция, 1 или много ядерн, пластиды многочисл в виде зёрен или пластинок. Размнож вегет, полов обр карпоспоры 2n (оогамия, жен пол орган – карпогон развив на карпогониальной ветви– сост из расшир брюшка, и отростка трихогины, муж – антеридии – милекие бесцв кл без жгут спермации) и беспол (nтетраспоры). Вид: порфира (Porphyra)

Подцарство Настоящие водоросли Phycobionta. Содержит несколько отделов, из которых нами рассматриваются 4: диатомовые, бурые, зеленые и харовые водоросли.

Общая характеристика: низшие фототрофные растения, обитающие преимущественно в воде. Тело представлено слоевищем (одноклеточным, многоклеточным или колониальным) без расчленения его на органы и ткани.

Отдел Диатомовые водоросли Bacillariophyta. Резко отличаются от остальных групп водорослей наличием твердой кремнеземной оболочки (панциря). Одноклеточные или колониальные виды. Целлюлозная оболочка отсутствует. Панцирь состоит из двух половинок эпитеки и гипотеки. Хлоропласты в виде зерен или пластинок. Пигменты хлорофилл, каротин, ксантофилл, диатомин. Запасной продукт жирное масло. Размножение вегетативное и половое. Живут повсеместно в морях и пресных водоемах. Представитель пиннулярия.

Однокл, им фрустулу (кремнезёмный панцирь), сост из эпитеки (большая часть крышечка) и гипотеки + пелликула, из кот панцирь и обр. Одиночн или колонии, почти все автотрофы, но есть гетеротр. Планктон, бентос. Есть центрические (симметричные), пеннатные (биллатеральносимметрич), кот спос к активн передвиж, но не им жгут. Пластиды разл по форме, с пиреноидами или без (у мелких). Хлорофилл а, с + ß,Ɛкаратины + бурые ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, и др.). запас прод – жирное масло, полисахариды (хризоламинарин, валютин). Размнож вегет (дел кл по створкам надвое), полов (изогамия, оогамия). Все диатомеи 2n, nтолько гаметы.

Отдел Бурые водоросли Phaeophyta. Многоклеточные обитатели морей, самые крупные из известных водорослей, иногда до 60 м длиной.

Клетки имеют ядро, одну или несколько вакуолей, оболочки сильно ослизняются. Хлоропласты окрашены в бурый цвет (пигменты: хлорофилл а и с, каротин, ксантофилл, фукоксантин). Запасной продукт ламинарин, маннит и жиры. Размножение вегетативное, половое и бесполое с четким чередованием поколений по изоморфному или гетероморфному типу.

Представители – ламинария, фукус.

Отдел Зеленые водоросли Chlorophyta . Самый большой отдел среди водорослей, около 5 тыс. видов. Представители его весьма разнообразны по внешнему виду: одноклеточные, многоклеточные, сифональные, нитчатые и пластинчатые. Обитают в пресной или морской воде, а также на почве.

Отличительный признак пигментный состав практически такой же, как и у высших растений (хлорофилл а и в, каротиноиды). Хлоропласты имеют двухмембранную оболочку, разнообразны по форме, могут быть пиреноиды. Оболочка клетки состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Встречаются подвижные формы, имеющие ундулиподии. Запасное вещество крахмал, редко масло.

Представители: хламидомонада одноклеточная водоросль, половой процесс изогамный. Спирогира нитчатая водоросль. Половой процесс конъюгация. Каулерпа неклеточное строение (сифональное), внешне напоминающее стеблевые растения. Представляет собой гигантскую клетку с выростами длиной иногда до 50 см, имеющую единый протопласт с непрерывной вакуолью и многочисленными ядрами.

Однокл, сифональн, многокл, нитчат, пластинчат. В осн пресн, есть морс и наземн. Хлорофилл а,b, каротины. пиреноиды есть или нет. Кл одно и многоядерные. Целлюлознопектин обол., редко только с пелликулой. Изо, гетероморфы. Запас – крахмал внутри пластид, иногда масло. Прим: хламидоманады, вольвокс, хлорелла, спирогира, харовые. Размнож вегет (деление на автоспоры), половое (изогамия, реже гетеро и оогамия (обр ооспора), 2, 4, многожгут). Конъюгация у нитчатых спирогир.

Типы жизненных циклов зелёных водорослей : 1.Гаплофазный – водоросли развиваются в гаплоидном состоянии, диплоидная только зигота (с зиготической редукцией). Гапл споры (беспол размнож). Гаметы(n) – слиян – зигота (2n) – покой – прорастает после редукции числа хромосом – гаплоидные проростки. Большинство водорослей 2.Диплофазный – водоросль диплоидна, а гаплоидный гаметифит (диатомовые водоросли, сифоновые из зел, циклоспоровые из бурых).Талломы – 2н. Размнож – пол и вегет. Перед обрем гамет – мейоз – копуляция гаплоидных гапл гамет – зигота 2н. Гаметич редукция. 3.Гаплодиплофазные – водоросли имеет гаплоидный гаметофит, гаметы объединены попарно – зигота, которая прорастает диплоидным талломом, на которых споры. Спорическая редукция. М.б. гаплодиплофазн жизн цикл с соматической редукцией (реже)

Отдел Харовые водоросли Charophyta . Многоклеточные, расчлененные на части, внешне похожие на высшие растения. Размножение вегетативное и половое (оогамное). Оогоний имеет характерное строение, с оболочкой из 5 спирально закрученных клеток, на верхушке образующих коронку. Антеридий шарообразный. Зигота после периода покоя прорастает в новое растение. Представитель – хара ломкая.

Значение водорослей . Огромная роль в создании органических веществ и кислорода на планете, в круговороте веществ, а также в питании обитателей водоемов. Могут осуществлять самоочищение вод. Многие водоросли индикаторы загрязнения местообитаний. Могут использоваться в качестве продуктов питания для человека и сельскохозяйственных животных, а также в качестве удобрений. Используются для получения агарагара, альгината натрия (клей). В медицине используются ламинария, фукус, спирулина.

Слоевцовые растения - группа низших растений, к которой относятся бактерии, водоросли, грибы и лишайники, на основании того, что тело их не дифференцировано на корень, стебель и листья и представляет лишь простое слоевце или слоевище. К водорослям относят несколько отделов первично водных (низших) растений. Водоросли - древние представители растительного царства. Это одноклеточные и колониальные водоросли, близкие к простейшим животным. В процессе филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложно организованным формам, иногда достигающим в длину десятков метров.

В систематическом отношении водоросли представляют собой совокупность нескольких обособленных отделов растений, самостоятельных по своему происхождению и эволюции. Разделение водорослей на отделы в основном совпадает с характером их окраски, связано с особенностями строения.
Тело водорослей называется талломом (слоевищем), так как в нем нет дифференцированных тканей и вегетативных органов. Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Различия в строении тела водорослей, лежащие в основе их классификации, касаются набора пигментов, строения клеточной стенки, характера запасных питательных веществ и т. д.

Способы размножения - вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение у одноклеточных происходит путем деления клетки, у колониальных - распадением колонии, у многоклеточных - частями таллома, а иногда путем образования специальных органов вегетативного размножения (например, клубеньков у харовых).

Собственно бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор или спор - одноклеточных образований, возникающих внутри вегетативных клеток или в особых органах - зооспорангиях или спорангиях путем деления их содержимого. Вскоре после выхода в воду через отверстия в стенке спорангия зооспоры сбрасывают жгутики, покрываются клеточной оболочкой и прорастают в новую особь.

Половой процесс - в различных формах: изо-, гетеро- и оогамии. Изо- и гетерогаметы образуются в обычной вегетативной клетке, яйцеклетки - в оогониях, сперматозоиды - в антеридиях. Яйцеклеток бывает одна или несколько, а сперматозоидов - много. У некоторых водорослей наблю¬дают половой процесс в виде соматогамии (конъюгации) - слияния протопластов двух вегетативных клеток. Конечный результат любой из названных форм полового процесса - образование зиготы (2n). После некоторого периода покоя из зиготы образуются зооспоры, дающие начало новым особям, или зигота сразу же прорастает в новую неподвижную особь.

Особи, формирующие споры, - спорофиты, а образующие гаметы - гаметофиты (могут быть обоеполыми и раздельнополыми). У большинства водорослей это самостоятельные растения. Однако у некоторых видов споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях, их называют спорогаметофитами. Спорофит и гаметофит могут иметь одинаковое строение - изоморфная смена поколений или разное - гетероморфная смена поколений.

Наступление бесполого или полового размножения у водорослей зависит от внешних условий, поэтому у большинства видов в жизненном цикле нет регулярного чередования спорофита и гаметофита, т. е. регулярной смены ядерных фаз (диплоидной и гаплоидной).
Значение водорослей. Водоросли играют очень важную роль в природе. Обитая в морях и океанах, они создают в процессе фотосинтеза значительное количество органического вещества, а также кислорода, и представляют собой начальное звено в цепях питания различных водных организмов. В морях массовое распространение водорослей наблюдают на глубине до 30 м. Однако наиболее теневыносливые бурые и красные водоросли достигают глубины 100- 200 м.

Водоросли участвуют в круговороте кальция и кремния. Водоросли, способные концентрировать в своем теле карбонат кальция (преимущественно это красные, зеленые (сифоновые), а также сине-зеленые водоросли), наряду с кораллами, являются постоянными рифостроителями. Рифы или подводные скалы - громадные геологические образования, созданные живыми организмами. Например, Большой Барьерный риф тянется почти на 2 тыс. км вдоль северо-восточного берега Австралии.

Водоросли, живущие в почве, активно участвуют в почвообразовании, повышая плодородие почв. Азотфиксирующие водоросли накапливают в почве азот. Некоторые виды зеленых водорослей входят в состав комплексных организмов - лишайников. Отдельные виды, попадая вместе с бактериями на бесплодные субстраты, становятся пионера¬ми их заселения.

Некоторые водоросли наряду с гетеротрофными организмами участвуют в самоочищении водоемов, загрязненных и сточных вод.
Водоросли являются ценными пищевыми и диетическими продуктами: они богаты белками, витаминами и микроэлементами, особенно солями йода и брома. Так, ламинарию (морскую капусту) рекомендуют употреблять в пищу при нарушениях функции щитовидной железы, для профилактики атеросклероза.

Из некоторых водорослей изготавливают различные пищевые добавки, призванные обогатить обычный рацион современного человека необходимыми для здоровья веществами.

Некоторые бурые водоросли применяют для кормления домашних животных и как удобрения.

Из морских водорослей получают широко применяемые во многих отраслях промышленности агар-агар и альгин. Агар-агар, получаемый из красных водорослей, используют в микробиологии для приготовления сред при культивировании микроорганизмов. Альгин и альгинаты, получаемые из бурых водорослей, обладают клеящими свойствами. Их добавляют в пищевые продукты, в таблетки при изготовлении лекарственных препаратов, используют при выделке кож, при производстве бумаги и тканей. Из альгинатов делают растворимые нити, используемые в хирургии.

Одна из современных систем относит к "водорослям" восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов.

Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии.

Красные водоросли (багрянки).

Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Ирландский мох - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.

Составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов.

Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками.

Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов.

Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.

Жгутиковые.

Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков.

Сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов.

По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.

Харовые (лучицы) - многоклеточные водоросли.

Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см.

Размножение. Приспосабливаясь к разнообразным внешним условиям, водоросли обеспечили себе повсеместное распространение. Они встречаются повсюду: в морях, океанах, пресноводных водоемах, в снегу и в горячих источниках, в почве, на коре деревьев, на скалах и т. д. Некоторые водоросли существуют в симбиозе с беспозвоночными животными, а также с грибами, образуя лишайники.

Расселяясь по земному шару водоросли образуют различные экологические группировки - сообщества, или ценозы, которые можно объединить в две группы: сообщества водорослей, живущих в воде, и сообщества водорослей, живущих вне воды.

Независимо от характера водоема (река, пруд, море) в его пределах обычно можно выделить микроскопические водоросли, плавающие в толще воды (фитопланктон), а также макро- и микроскопические водоросли, растущие (хотя бы в начале жизни) на дне или на погруженных в воду предметах (камнях, других растениях или животных). Водоросли второй группы образуют фитобентос.

Фитопланктон, а также все водоросли, живущие вне воды: представлены микроскопическими формами из отделов сине-зеленых,зеленых), золотистых и диатомовых водорослей. Общая масса фитопланктона пресных водоемов и морей огромна, хотя в его состав никогда не входят крупные водоросли. Что же касается фитобентоса, то он часто состоит из макроскопических растений, образующих целые подводные «луга» (хара, нителла - в пресных водоемах), «поля» или «леса» (филлофора, ламинария - в морях).

Морской и пресноводный фитобентос различны по составу водорослей.

В пресноводном фитобентосе преобладают зеленые, диатомовые и сине-зеленые водоросли. Морской фитобентос состоит в основном из бурых и красных водорослей, зеленые и особенно сине-зеленые значительно уступают им по видовому разнообразию.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://allbest.ru

1. ВОДОРОСЛИ (ALGAE )

1.1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Водоросли представляют собой сборную группу преимущественно водных организмов. Характерной особенностью всех водорослей является то, что их тело не расчленено на вегетативные органы (корень, стебель, лист), а представлено талломом, или слоевищем. По этой причине их называют талломными, или слоевищными организмами. В отличие от высших растений у них обычно отсутствуют ткани, а органы полового размножения, как правило, одноклеточные. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата. Вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным питанием существует и гетеротрофное.

Известно более 40000 видов водорослей, которые объединяются в 11 отделов: диатомовые - около 20000 видов, зеленые - 13-20000, красные - около 4000, синезеленые - около 2000, бурые - около 1000, динофитовые и криптофитовые - более 1000, желтозеленые, золотистые, харовые - свыше 300 в каждом отделе, эвгленовые - около 840 видов. По данным известного белорусского альголога Т.М. Михеевой (1999) в Беларуси установлено 1832 вида водорослей, а вместе с внутривидовыми таксонами - 2338 представителей. Обнаруженные виды принадлежат к 363 родам 134 семействам из 10 отделов. При этом 21 вид водорослей занесен в Красную книгу Республики Беларусь.

Структура водорослей. Водоросли в пределах слоевищного типа строения отличаются исключительным морфологическим разнообразием. Их тело может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным. Их размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном - от микроскопических (1мкм) до гигантских (есть виды, достигающие нескольких десятков метров). С учетом большого морфологического разнообразия вегетативного тела водоросли по структуре можно разделить на несколько категорий, образующих главнейшие ступени морфологической эволюции.

Монадная (жгутиковая) структура свойственна одноклеточным и колониальным организмам и характеризуется наличием у них клеток одного, двух или нескольких жгутиков, обусловливающих активное движение в воде. Эта структура преобладает у динофитовых и криптофитовых, золотистых и эвгленовых водорослей. У более высокоорганизованных водорослей монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого (зооспоры) или полового (гаметы) размножения.

Амебоидная (ризоподиальная) структура характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, плотной оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью псевдоподий, которые сохранились у динофитовых, золотистых и желтозеленых водорослей.

Пальмеллоидная (гемимонадная или капсальная) структура представляет собой соединение множества неподвижных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей. Пальмеллоидная структура широко представлена у зеленых, желтозеленых и золотистых водорослей; в других отделах она встречается реже или вообще отсутствует.

Коккоидная структура характеризуется неподвижными клетками различной формы и размеров, с плотной клеточной стенкой, одиночными или соединенными в колонии (ценобии). Такая структура встречается почти во всех отделах (за исключением эвгленовых) водорослей, а у диатомовых она является единственной; у других представителей наблюдается в циклах развития (апланоспоры, акинеты, тетраспоры и др.).

Нитчатая (трихальная) структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и представляет собой соединение неподвижных клеток в нити, между которыми осуществляется физиологическое взаимодействие с помощью плазмодесм. Нити могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими, прикрепленными и объединенными чаще всего в слизистые колонии. Нитчатая структура представлена среди зеленых, золотистых, желтозеленых, красных водорослей.

Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура является более сложным вариантом нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящих от них вертикально.

Гетеротрихальная структура свойственна многим синезеленым, зеленым, харовым, золотистым, желтозеленым, красным и бурым водорослям и может быть постоянной или временной формой.

Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура характеризуется образованием крупных объемных слоевищ в результате срастания нитей разнонитчатого слоевища, иногда сопровождаемого дифференциацией «тканей». Поскольку последние по способу образования отличаются от настоящих их называют ложными тканями. Встречается у некоторых красных водорослей.

Сифональная (сифоновая) структура - слоевище, часто крупных размеров и сложной морфологической дифференцировки, без клеточных перегородок и обычно с множеством ядер. Сифональный тип организации представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей.

Сифонокладальная структура встречается у некоторых нитчатых зеленых водорослей, для которых свойственно сегрегационное деление многоядерных клеток: протопласт распадается на окруженные мембраной округлые части, дающие начало новым сегментам таллома.

Строение клетки. Организация клетки большинства водорослей (кроме синезеленых) мало отличается от организации типичных клеток высших растений, однако имеет и свои особенности. Клетка большинства водорослей одета постоянной клеточной оболочкой, имеет двухфазную систему, состоит из аморфного матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых веществ, в которые погружены волокнистые скелетные элементы - микрофибриллы. У многих водорослей откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые, ацетобулярия, падина), альгиновая кислота (бурые), железо (красные). В жизни растительной клетки важную роль играет наличие в оболочке сначала пектиновой, а затем целлюлозной фракций, обеспечивающих опорную и защитную функции, а также способность к проницаемости и росту. Клеточная оболочка бывает цельной или состоит из двух и более частей, пронизана порами, может нести различные выросты. Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро.

Водоросли - единственная группа, где имеются все три типа клеточной организации: прокариотическая (синезеленые водоросли, где ядер нет, их роль выполняет нуклеоид); мезокариотическая (динофитовые, есть ядро, но примитивное) и эукариотическая (водоросли остальных отделов - настоящие ядерные организмы).

Цитоплазма у большинства водорослей расположена тонким постенным слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и монадных (у пресноводных монадных форм отмечены пульсирующие вакуоли). В цитоплазме эукариотных водорослей хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, хроматофоры, клеточные ядра; имеются также лизосомы, пероксисомы, сферосомы.

В клетках водорослей (за исключением синезеленых) из органелл особенно заметны хроматофоры (хлоропласты), которые в отличие от хлоропластов высших растений разнообразны по форме, окраске, числу, строению и местоположению в клетке. Они могут быть чашевидными (хламидомонада), спиральными (спирогира), пластинчатыми (пеннатные диатомеи), цилиндрическими (эдогониум). У многих водорослей хроматофоры многочисленны и имеют вид зерен или дисков, расположенных в постенной цитоплазме (зеленые с сифоновой организацией, бурые, красные). Хроматофоры окружены оболочкой, состоят из стромы, пластинчатых структур, которые напоминают уплощенные мешочки и называются тилакоидами. В них сосредоточены пигменты. Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, ДНК, РНК, липидные гранулы и особые включения пиреноиды. Пиреноид является специфическим образованием, присущим всем водорослям (за исключением синезеленых) и небольшой группе мхов.

Размножение водорослей. Бесполое размножение у одноклеточных водорослей осуществляется путем деления клетки, у колониальных и нитчатых - в результате распада колоний или нитей на отдельные фрагменты; у немногих водорослей образуются специальные органы размножения, например клубеньки у харовых, акинеты (особые клетки с большим количеством запасных веществ и пигментов) - у зеленых и др. Такое размножение часто называют вегетативным.

Бесполое размножение происходит также посредством неподвижных спор (апланоспор) или зооспор (спор со жгутиками), образующихся путем деления протопласта обычных или особых клеток, называемых спорангиями. У ряда представителей зеленых водорослей апланоспоры уже в материнской клетке иногда приобретают все отличительные черты этой клетки. В таких случаях говорят об автоспорах. Размножение при помощи спор называется собственно бесполым размножением.

Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, одним из важнейших этапов которого является оплодотворение, т.е. слияние гаплоидных половых клеток - гамет. В результате оплодотворения образуется зигота с новой комбинацией наследственных признаков, которая и становится родоначальницей нового организма.

У водорослей различают следующие формы полового процесса: хологамию - слияние двух одноклеточных особей; изогамию - слияние одинаковых по строению и величине подвижных гамет; гетерогамию - слияние подвижных гамет разных размеров (более крупную считают женской); оогамию - слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелкой подвижной мужской гаметой - сперматозоидом или неподвижным, лишенным оболочки спермацием (у красных водорослей); конъюгацию - слияние протопластов неспециализированных клеток. Гаметы образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках, получивших название гаметангии. Гаметангии, содержащие яйцеклетку (редко несколько), называются оогониями, а те, в которых формируются сперматозоиды или спермации, - антеридиями. У примитивных водорослей каждая особь способна формировать и споры, и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий; у других функции бесполого и полового размножения выполняют разные особи - спорофиты (образуют споры) и гаметофиты (образуют гаметы). Основные типы жизненных циклов водорослей.

1. Гаплофазный тип характеризуется отсутствием чередования поколений. Вся вегетативная жизнь водорослей проходит в гаплоидном состоянии, т. е. они являются гаплонтами. Диплоидна лишь зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра (зиготическая редукция). Развивающиеся при этом растения оказываются гаплоидными. Примером являются многие зеленые (вольвоксовые, большинство хлорококковых, конъюгаты) и харовые водоросли.

2. Диплофазный тип отличается тем, что вся вегетативная жизнь водорослей осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена только гаметами. Перед их образованием происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли являются диплонтами. Такой тип развития характерен для многих зеленых водорослей, имеющих сифоновую структуру, всех диатомовых и некоторых представителей бурых (порядок Фукальные).

3. Диплогаплофазный тип характеризуется тем, что в клетках диплоидных талломов (спорофитов) многих водорослей редукционное деление ядра предшествует образованию зоо- или апланоспор (спорическая редукция). Споры развиваются в гаплоидные растения (гаметофиты), размножающиеся только половым путем. Оплодотворенная яйцеклетка - зигота - прорастает в диплоидное растение, несущее органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения по внешнему виду могут не различаться и занимать одинаковое место в цикле развития (изоморфная смена генераций) или же резко различаться по морфологическим признакам (гетероморфная смена генераций). Изоморфная смена генераций характерна для ряда зеленых (ульва, энтероморфа, кладофора), бурых и большинства красных водорослей. Гетероморфная смена генераций встречается с преобладанием как гаметофита, так и спорофита (свойственна преимущественно бурым, реже зеленым и красным водорослям).

Основной средой жизни для водорослей служит вода. Кроме того, исключительно важную роль в их жизнедеятельности играют такие факторы, как свет, температура, соленость воды, химический состав субстрата и др. В зависимости от экологических условий водоросли образуют различные группировки или сообщества (ценозы), каждое из которых характеризуется более или менее определенным видовым составом.

1.2 МЕТОДЫ СБОРА, ХРАНЕНИЯ И ИЗУЧЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

Водоросли можно собирать с ранней весны до поздней осени, а наземные - на местах, не покрытых снегом, в течение всего года. Для их сбора необходимо брать банки с широким горлом и хорошо пригнанными пробками, сумку для них, нож, острый скребок, планктонную сетку, пузырек с формалином, коробки или полиэтиленовые мешки для сбора наземных водорослей, писчую бумагу для этикеток, блокнот для записей, карандаш.

Методы сбора и изучения водорослей определяются прежде всего эколого-морфологическими особенностями представителей различных отделов и экологических группировок. Рассмотрим основные методы сбора и изучения водорослей различных водоемов для целей флористико-систематических и частично гидробиологических исследований.

Сбор фитопланктона. Выбор метода отбора проб фитопланктона зависит от типа водоема, степени развития водорослей, задач исследования, имеющихся в наличии приборов, оборудования и т. п. С целью изучения видового состава фитопланктона при интенсивном развитии последнего воду достаточно зачерпнуть из водоема, а при слабом применяются различные методы предварительного концентрирования микроорганизмов, обитающих в толще воды. Одним из таких методов является фильтрование воды через планктонные сети (описание планктонной сети и других устройств и приборов для сбора водорослей).

При сборе планктона поверхностных слоев водоема планктонную сеть опускают в воду так, чтобы верхнее отверстие сети находилось на расстоянии 5-10 см над поверхностью воды. Сосудом определенного объема черпают воду из поверхностного слоя (до 15-20 см глубины) и выливают ее в сеть, отфильтровывая таким образом 50-100 л воды. На крупных водоемах планктонные пробы отбирают с лодки: планктонную сеть тянут на тонкой веревке за движущейся лодкой в течение 5-10 мин. Для вертикальных сборов планктона применяют сети особой конструкции. На небольших водоемах планктонные пробы можно собирать с берега, осторожно черпая воду сосудом впереди себя и фильтруя ее через сеть или забрасывая сеть на тонкой веревке в воду и осторожно вытягивая ее. Для количественного учета фитопланктона объем проб производится специальными приборами - батометрами - разнообразной конструкции. Широкое применение в практике получил батометр системы Рутнера. Его основная часть - цилиндр, изготовленный из металла или оргстекла, вместимостью от 1 до 5 л. Прибор снабжен верхней и нижней крышками, плотно закрывающими цилиндр. Под воду батометр опускают с открытыми крышками. При достижении необходимой глубины в результате сильного встряхивания веревки крышки закрывают отверстия цилиндра, который в закрытом виде извлекают на поверхность. Заключенную в цилиндре воду через боковой патрубок, снабженный краном, сливают в приготовленный сосуд. При изучении фитопланктона поверхностных слоев воды пробы отбирают без помощи батометра путем зачерпывания воды в сосуд определенного объема.

Сбор фитобентоса. Для изучения видового состава фитобентоса на поверхности водоема достаточно извлечь некоторое количество донного грунта и отложений на нем. На мелководьях (до 0,5-1,0 м глубины) это достигается с помощью опущенной на дно пробирки или сифона - резинового шланга со стеклянными трубками на концах, в который засасывают наилок. На глубинах качественные пробы отбирают с помощью ведерка или стакана, прикрепленного к палке, а также различными грабельками, «кошками», драгами, дночерпателями, илососами и т. п.

Сбор перифитона. С целью изучения видового состава перифитона налет на поверхности разнообразных подводных предметов (галька, щебень, камни, стебли и листья высших растений, раковины моллюсков, деревянные и бетонированные части гидротехнических сооружений и др.) снимают с помощью обычного ножа или специальных скребков. Однако при этом гибнут многие интересные организмы; часть их уносится токами воды, разрушаются органы прикрепления водорослей к субстрату, нарушается картина взаимного размещения компонентов биоценоза. Поэтому водоросли лучше собирать вместе с субстратом, который полностью или частично осторожно извлекают на поверхность воды так, чтобы течение не смыло с него водоросли. Извлеченный субстрат (или его фрагмент) вместе с водорослями помещают в приготовленный для пробы сосуд и заливают лишь небольшим количеством воды из этого же водоема с целью дальнейшего изучения собранного материала в живом состоянии либо 4%-ным раствором формальдегида. Наземные, или воздушные водоросли собирают по возможности вместе с субстратом в стерильные бумажные пакеты или в стеклянные сосуды с 4%-ным раствором формальдегида.

Этикетирование и фиксация проб. Ведение полевого дневника. Для изучения водорослей в живом и фиксированном состоянии собранный материал делят на две части. Живой материал помещают в стерильные стеклянные сосуды (пробирки, колбы, баночки), закрытые ватными пробками, причем не заполняя их доверху, или в стерильные бумажные пакеты. Чтобы лучше сохранить водоросли в живом состоянии в экспедиционных условиях, водные пробы упаковывают во влажную оберточную бумагу и помещают в ящики. Пробы должны периодически распаковываться и выставляться на рассеянный свет для поддержания фотосинтетических процессов и обогащения среды кислородом.

Собранные пробы тщательно этикетируют. На этикетках, заполняемых простым карандашом или пастой, указывают номер пробы, время и место сбора, орудие сбора и фамилию сборщика. Эти же данные фиксируют и в полевом дневнике, в который, кроме того, заносят результаты измерений рН, температуры воды и воздуха, схематический рисунок, подробное описание исследуемого водоема, развивающейся в нем высшей водной растительности и другие наблюдения.

Качественное изучение собранного материала. Материал предварительно просматривают под микроскопом в живом состоянии в день сбора, чтобы отметить качественное состояние водорослей до наступления изменений, вызванных хранением живого материала или фиксацией проб (образование репродуктивных клеток, колоний, потеря жгутиков и подвижности и т. д.). В дальнейшем его изучают параллельно в живом и фиксированном состоянии. Для микроскопического изучения водорослей готовят препараты: на предметное стекло наносят каплю исследуемой жидкости и накрывают ее покровным стеклом. Если водоросли обитают вне воды, их помещают в каплю водопроводной воды или оводненного глицерина. При необходимости длительных наблюдений над одним и тем же объектом хороший результат дает метод висячей капли. На чистое покровное стекло наносят маленькую каплю исследуемой жидкости, после чего покровное стекло, края которого покрыты парафином, парафиновым маслом или вазелином, накладывают каплей вниз на специальное предметное стекло с лункой посередине так, чтобы капля не касалась дна лунки. Такой препарат можно изучать в течение нескольких месяцев, сохраняя его в перерывах между работой во влажной камере. При идентификации водорослей следует добиваться точности их определения. Изучая оригинальный материал, необходимо отмечать любые, даже незначительные отклонения в размерах, форме и других морфологических особенностях, фиксировать их в описаниях, на рисунках и микрофотографиях.

Методика количественного учета водорослей. Количественному учету могут подвергаться пробы фитопланктона, фитобентоса и перифитона. Данные о численности водорослей являются исходными для определения их биомассы и пересчета других количественных показателей на клетку или единицу биомассы. Численность водорослей может быть выражена в количестве клеток, ценобиев, отрезков нитей определенной длины и др. Учет численности планктонных водорослей производят при помощи счетных камер (Фукс-Розенталя, Нажотта, Горяева и др.) при увеличении микроскопа в 420 раз. Полученное по меньшей мере из трех подсчетов среднее количество водорослей пересчитывают на определенный объем воды. Так как субстратом для поселения водорослей могут быть подводные предметы (камни, сваи, растения, животные и т. п.), то в одних случаях количество водорослей рассчитывают на единицу поверхности, в других - на единицу массы.

1.3 ПОЛОЖЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ В СОВРЕМЕННОЙ СИСТЕМЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

Для создания естественной системы органического мира систематики используют совокупность наиболее значимых признаков организмов, входящих в ту или иную таксономическую категорию. К таким признакам относятся:

1) историческое развитие группы живых организмов по ископаемым остаткам;

2) особенности морфологического и анатомического строения современных видов;

3) особенности размножения и эмбрионального развития;

4) физиологические и биохимические особенности;

5) кариотип, определяемый числом, размером и формой хромосом;

6) тип запасных питательных веществ

7) распространение на нашей планете и ряд других.

Общепринятая система органического мира пока не создана. До сих пор у разных авторов число выделяемых империй, царств, подцарств, типов (отделов) неодинаково. Принципиально новым моментом в этой системе органического мира в сравнении с предыдущим и является выделение царства Протисты. Название «царство Протисты» (Protista ) предложено в 1866 году Э. Геккелем. В течение большей части ХХ столетия сторонники выделения протистов в отдельное царство упрочили свои позиции, хотя и исключили из него бактерии и губки, но дополнили его остальными простейшими, а также некоторыми грибами и водорослями. В настоящее время в состав царства Protista многие авторы относят все одноклеточные и колониальные эукариотные организмы, независимо от типа питания и функционирования. Это значит, что их рассматривают как особый уровень организации живой материи. Понимание протистов именно как дотканевых (а не одноклеточных) позволяет различным авторам систем включать в их состав (в зависимости оттого, что автор понимает под тканью) все или некоторые группы многоклеточных водорослей (зеленые, красные, бурые), грибоподобные организмы, или «псевдогрибы» - гифохитридиевые (Hyphochytridiomycota ), оомицеты (Oomycota ) и лабиринтуловые (Labyrinthulomycota ). В результате царство Протисты объединило чрезвычайно разнородную группу организмов, часть из которых включали раньше в царство Животные (Простейшие), царство Грибы (акразиевые и плазмодиальные миксомицеты, большинство низших грибов - хитридиомицеты и оомицеты), а также в царство Растения (эвгленовые, динофитовые, криптофитовые, диатомовые, золотистые, желтозеленые, зеленые водоросли).

Таким образом, для современной систематики водорослей характерно наличие множества систем, различающихся между собой в большей или меньшей степени не только на уровне небольших таксонов (родов, семейств, порядков, классов) но и на самых высоких таксономических уровнях (отделы, подцарства, царства,). Например, харовые водоросли в одном и том же объеме рассматриваются различными авторами в качестве отдела, класса или даже порядка. Более того, в одной системе их относят к царству Растения, в другой - к царству Protista или Chromista . Вместе с тем по ряду существенных признаков (наличие как у зеленых растений хлорофилла а , каротиноидов, а также фикобилинов как у красных водорослей, оксигенный тип фотосинтеза и др.) цианобактерии очень схожи с водорослями. В этой связи их часто называют синезелеными водорослями и рассматривают в курсе альгологии.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛЕЙ

2.1 ОТДЕЛ ЖЕЛТОЗЕЛЕНЫЕ (XANTHOPHYTA )

К отделу Желтозеленые водоросли относятся организмы, стоящие на разных ступенях морфологической дифференцировки таллома, - одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Среди них встречаются преимущественно коккоидные, пальмеллоидные или нитчатые структуры, реже - амебоидные, монадные, сифональные и пластинчатые. Для подвижных форм желтозеленых водорослей (в том числе и для зооспор) характерны наличие двух неравных по размерам жгутиков (боковой - короткий, бичевидный и передний - длинный с мастигонемами) и желто-зеленая окраска хроматофоров, обусловленная наличием хлорофиллов а и с, каротинов в и е, ксантофиллов (антераксантин, лютеин, зеаксантин, вошериаксантин, виолаксантин и неоксантин). В зависимости от преобладания тех или иных пигментов встречаются виды со светло- или темно-желтой окраской, реже зеленой и у некоторых - голубой. Запасные продукты - волютин, жир, часто хризоламинарин. У примитивных форм содержимое клетки окружено тонким перипластом, а у более высокоорганизованных представителей имеется пектиновая или целлюлозная оболочка (цельная или двухстворчатая). Оболочка клеток часто пропитана солями железа, кремнеземом, известью, имеет различные скульптурные украшения.

В протопласте клетки есть несколько хроматофоров, которые могут быть дисковидной, пластинчатой, ленто- или чашевидной или звездчатой формы. Ядро одно или много. У некоторых видов имеются пиреноиды. У подвижных форм отмечена стигма. Желтозеленые водоросли могут размножаться продольным делением клетки, распадением колоний или нитей на отдельные участки, а также зоо- или апланоспорами. Половой процесс (изо- или оогамия) известен у немногих. Для перенесения неблагоприятных условий у отдельных видов образуются цисты со слабоокремневшей двухстворчатой оболочкой. Водоросли этого отдела встречаются главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водах и почве.

2.1.1 Класс Ксантофициевые (Xanthophyceae )

Этот класс включает одноклеточные и многоклеточные организмы, преимущественно коккоидной структуры, реже наблюдается монадная, ризоподиальная, пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая или сифоновая структура тела. Монадные формы и стадии с двумя неравными жгутиками и стигмой, расположенной на переднем крае хроматофора, под его оболочкой. Хроматофоры окружены каналом эндоплазматического ретикулума, продолжающимся в наружную мембрану ядерной оболочки.

В соответствии с типами организации таллома класс делят на шесть порядков: гетерохлоридальные (Heterochloridales ), ризохлоридальные (Rhizochloridales ), гетероглеальные (Heterogloeales ), мисхококкальные (Mischococcales ), ботридиальные (Botrydiales ) и трибонематальные (Tribonematales ).

Порядок Ботридиальные (Botridiales ). Для представителей порядка характерна сифональная структура таллома. Внешне они могут иметь сложную форму, но по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку. Как правило, таллом дифференцирован на окрашенную наземную и бесцветную подземную части. Типичными представителями порядка являются роды ботридиум и вошерия.

Род ботридиум (Botrydium ) объединяет наземные прикрепленные сифональные водоросли, имеющие шаро-, груше- или булавовидную форму. Подземная часть у них представляет дихотомически разветвленную систему бесцветных ризоидов. Клетка покрыта пектиновой оболочкой, которая, пропитываясь известью, с возрастом грубеет. В постенном слое цитоплазмы располагаются пластинчатые или дисковидные хроматофоры и многочисленные капли масла. Мелкие ядра видны только после окраски.

Размножается ботридиум зооспорами, иногда авто- или апланоспорами. При неблагоприятных условиях (продолжительное высыхание) содержимое наземной части (шарика) перемещается в ризоиды и распадается на отдельные части, покрытые толстой оболочкой, образуя покоящиеся цисты - ризоцисты. С наступлением благоприятных условий ризоцисты прорастают в новые особи непосредственно или через стадию зооспор.

Известно более 10 видов, в том числе 1 вид - Б. зернистый (В. granulatum ) - в Беларуси. Развиваются на глинисто-илистых отложениях берегов водоемов, на дне подсыхающих прудов, в колеях проселочных и лесных дорог, на влажных, богатых питательными веществами почвах с повышенным содержанием извести.

Род вошерия (Vaucheria ) включает водоросли, таллом которых представляет собой неправильно и редко ветвящиеся нити нежного светло-зеленого цвета с бесцветными ветвящимися ризоидами. Это одна гигантская многоядерная клетка. Центральную часть ее занимает крупная вакуоль с клеточным соком. В постенном слое цитоплазмы расположены многочисленные дисковидные хроматофоры без пиреноидов и капельки масла.

Бесполое размножение осуществляется многожгутиковыми и многоядерными зоо- и апланоспорами. При этом содержимое на концах ветвей становится более густым и темным, отчленяется перегородкой от общей нити и превращается в зооспорангий, где формируется одна крупная зооспора с многочисленными парными жгутиками по периферии.

Половой процесс у вошерии оогамный. На нити или на особых коротких ветвях образуются антеридий и около него один-два или несколько оогониев. При созревании яйцеклетки из носика оогония выступает капелька содержимого, привлекающего сперматозоиды. Один из них (с двумя жгутиками неравной длины) внедряется в оогоний через образовавшееся отверстие и оплодотворяет яйцеклетку. После оплодотворения в оогонии развивается ооспора с толстой оболочкой, содержащая много масла и гематохрома. После периода покоя в ней происходит редукционное деление ядра и она прорастает в новую гаплоидную нить.

Известно 62 вида, распространенные по всему земному шару. В Беларуси отмечен 1 вид - Vaucheria De Candolle sp .

Порядок Трибонематальные (Tribonematales ). Он объединяет формы, характеризующиеся нитчатой структурой таллома. Это наиболее высокоорганизованные представители желтозеленых водорослей. По внешнему виду они сходны с улотриксовыми из отдела Зеленые и многими видами из отдела Золотистые водоросли. Типичным представителем данного порядка является род трибонема.

Род трибонема (Tribonema ) включает водоросли, нити которых неразветвлены. Вначале они прикреплены к какому-либо субстрату с помощью базальной клетки, затем вследствие ее отмирания всплывают на поверхность водоема и встречаются уже как свободно плавающие, образуя тину желто-зеленого цвета. Характерным признаком, по которому нити трибонемы легко отличить от других нитчатых водорослей, является своеобразное очертание их концов в виде двух рожек. Это связано с тем, что оболочка клеток у трибонемы крепкая, двухстворчатая и состоит из двух одинаковых половинок. Край одной половинки находит на край другой посередине клетки. При делении клетки из средней ее части формируется цилиндрический участок новой оболочки, в котором закладывается поперечная перегородка. Таким образом, половинки соседних клеток прочно соединены друг с другом и при разрыве нити на части или ее распаде на отдельные клетки образуются характерные Н-образные фрагменты оболочки. Хроматофоров в каждой клетке трибонемы обычно несколько, дисковидной формы, без пиреноидов. При размножении в клетках образуются одна или две разножгутиковые зооспоры или апланоспоры, при выходе которых створки расходятся, и нить водоросли распадается. Для перенесения неблагоприятных условий служат акинеты с толстой клеточной стенкой или цисты. Известно 22 вида трибонем, из них 6 в Беларуси. Распространены преимущественно в прибрежной зоне различных водоемов на водных растениях, камнях, отдельные - в почве; часто образуют мягкие ватообразные, неослизненные, желто-зеленые дернинки.

2.2 ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA )

К отделу Бурые водоросли относятся многочисленные, преимущественно макроскопические многоклеточные водоросли простого и сложного строения. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров (иногда до 60 м и более). Таллом нарастает в результате интеркалярного роста или за счет деятельности верхушечной клетки. По внешнему виду это ветвистые кустики, корочки, пластинки, шнуры, ленты, сложно расчлененные на стебле- и листовидные органы. Слоевища некоторых крупных представителей имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в воде в вертикальном положении. Для прикрепления к грунту служат ризоиды или дисковидное разрастание в основании слоевища - базальный диск.

По морфологической и анатомической дифференцировке таллома бурые водоросли стоят на более высоком уровне, чем все другие группы. Среди них не известны ни одноклеточные, ни колониальные формы, ни талломы в виде простой неразветвленной нити. Таллом самых простейших из ныне живущих бурых водорослей гетеротрихальный, у громадного же большинства талломы ложно- или истиннотканевого строения (выделяют ассимиляционные, запасающие, механические, проводящие ткани).

Оболочка клеток снаружи ослизненная, состоит из пектиновых веществ и внутреннего целлюлозного слоя. Слизь защищает клетки от механических воздействий, пересыханий во время отлива и т. п. В цитоплазме находится одно ядро и хроматофоры дисковидной, реже лентовидной или пластинчатой формы, вакуоли, у многих видов пиреноиды.

Хроматофоры клеток бурых водорослей содержат хлорофиллы а и с, каротины и несколько ксантофиллов - фукоксантин, виолаксантин, антераксантин и зеаксантин. Эти пигменты определяют бурую окраску водорослей. Продуктами запаса являются полисахарид ламинарин, шестиатомный спирт маннит и липиды. У бурых водорослей встречаются обе формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется участками таллома. У некоторых водорослей имеются специализированные веточки (выводковые почки), которые легко отделяются и дают новые растения. Кроме того, у большинства бурых водорослей бесполое размножение происходит посредством зооспор, у отдельных представителей - тетраспор и у единичных видов - моноспор. Зооспоры развиваются в одно- или многогнездных спорангиях. Образованию спор предшествует мейоз (исключение составляют циклоспоровые, у которых мейоз происходит перед формированием гамет).

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. При изо- или гетерогамии гаметы образуются в многогнездных, многокамерных гаметангиях, которые могут развиваться из одной или многих клеток. У наиболее высокоорганизованных бурых водорослей половой процесс оогамный. Яйцеклетка оплодотворяется вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение.

Для большинства бурых водорослей характерна смена форм развития: для одних - изоморфная, для других - гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла ранее были положены в основу деления отдела Бурые водоросли на 3 класса: изогенератные с изоморфным циклом развития, гетерогенератные с гетероморфным циклом развития и циклоспоровые с одним порядком Фукальные, где чередование поколений отсутствует. Однако деление бурых водорослей на изогенератные и гетерогенератные довольно условно, поскольку в обоих классах существуют представители с противоположным типом смены форм развития. Поэтому более правильным подходом к классификации бурых водорослей считается деление их на два класса - Фэозооспоровые (Phaeoz о osporophyceae ) и Циклоспоровые (Cyclosporophyceae ).

Бурые водоросли почти все живут в морях как донные, эпифитные или вторично планктонные организмы. Заросли бурых водорослей являются пищей, местом размножения и укрытия многих видов животных, субстратом для микро- и макроорганизмов, одним из основных источников органики в умеренных и приполярных широтах. Они широко применяются в промышленности (пищевая, парфюмерная, текстильная) благодаря наличию таких ценных веществ, как альгиновая кислота, альгинат, маннит и др.

2.2.1 Класс Фэозооспорофициевые (Phaeozo о sporophyceae )

Для большинства водорослей класса Фэозооспорофициевые характерны 2 самостоятельные формы развития - спорофит и гаметофит или гаметоспорофит, которые могут быть сходными по внешнему виду, строению и размерам и разными, т.е. имеется изоморфная и гетероморфная смена форм развития. У примитивных представителей смена форм развития отсутствует.

Класс Фэозооспорофициевых делят на 11 порядков, из которых ниже приводятся 5.

Порядок Эктокарнальные (Ectocarpales ). Включает бурые водоросли, слоевища (как спорофита, так и гаметофита) которых построены из однорядных нитей, способных ветвиться. Размеры их варьируют от микроскопических до 30 и более сантиметров. Эти водоросли образуют налет или кустики на скалах либо на других водорослях. Размножаются бесполым и половым путями. Органами размножения служат одно- и многогнездные вместилища. Одногнездные всегда являются спорангиями, а многогнездные могут функционировать и как гаметангии.

Виды рода эктокарпус (Ectocarpus ) имеют кустистое слоевище высотой 0,1-30 см. Оно состоит из тонких однорядных стелющихся и ветвящихся вертикальных нитей. Рост нитей интеркалярный или диффузный. Прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами, которые у крупных экземпляров образуют своеобразную кору у основания ветвей. К вершине ветвей клетки сужаются и заканчиваются длинным бесцветным волоском.

Спорангии и гаметангии располагаются как боковые выросты ветвей. Внутри одногнездных спорангиев происходят мейоз и митоз с последующим формированием двухжгутиковых зооспор. Зооспоры вырастают в гаплоидные раздельнополые организмы с многогнездными гаметангиями. Гаметы изоморфные, но отличаются поведением: женская теряет подвижность и выделяет пахучее вещество, привлекающее мужские гаметы, одна из которых оплодотворяет ее. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.

Порядок Сфацеляриальные (Sphacelariales ). Включает водоросли с жесткими кустистыми слоевищами высотой от нескольких миллиметров до 30 см; ветви цилиндрические. В отличие от других бурых водорослей у сфацеляриальных каждая ветвь оканчивается крупной клеткой, за счет деления которой водоросли имеют строго верхушечный рост. Для их слоевища характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток.

Вегетативное размножение происходит посредством столонов (нитей из нескольких рядов клеток, стелющихся по грунту) или специальных выводковых почек, отделяющихся от ветвей. У сфацеляриальных существует изоморфная смена форм развития.

Водоросли рода сфацелярия (Sphacelaria ) встречаются во всех морях. Слоевище у его представителей имеет вид кустика высотой до 4 см, состоящего из пластинчатой подошвы и отходящих от нее разветвленных нитей. Каждое разветвление нити на вершине несет крупную клетку, которая делится только в поперечном направлении и обусловливает нарастание таллома в длину. Отчленяющиеся таким образом клетки в дальнейшем делятся в продольном направлении, благодаря чему образуются узкие клетки, и таллом становится многослойным и внешне состоящим как бы из члеников.

Порядок Кутлериальные (Cutleriales ). Включает бурые водоросли, для которых характерно трихоталлическое строение слоевища за счет зоны роста, располагающейся в базальной части многоклеточных волосков, которые находятся на краях пластинчатого слоевища или на вершине ветвей кустистого таллома. Клетки зоны роста делятся, отчленяя клетки в сторону периферии и к слоевищу.

Порядок Диктиотальные (Dictyotales ). Объединяет виды, которые характеризуются апикальным ростом и обычно дихотомическим ветвлением в одной плоскости. Бесполое размножение посредством апланоспор (тетраспор). Половой процесс оогамный. Смена форм развития изоморфная. Большинство диктиотальных растут в тропических и субтропических морях. Довольно часто они встречаются в Черном (виды родов диктиота, дилофус и падина) и Японском (диктиота) морях.

Виды рода диктиота (Dictyota ) характеризуются вильчато- разветвленным слоевищем с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра. Таллом развивается из цилиндрического ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой . Внутри ветвей находится слой крупных бесцветных клеток, окруженный снаружи корой из одного слоя мелких интенсивно окрашенных клеток.

На спорофитах из поверхностных клеток развиваются сорусы одногнездных спорангиев, где образуется по четыре неподвижные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаметофиты. Диктиота -- двудомная водоросль: на женских гаметофитах формируются сорусы одногнездных оогониев с одной яйцеклеткой в каждом. Антеридии образуются на мужских гаметофитах. Яйцеклетки выпадают из оогония и в воде оплодотворяются сперматозоидами. Зигота сразу же прорастает в новый организм - спорофит. Наиболее широко распространена диктиота дихотомическая (D . dichotoma ).

Род ламинария (Laminaria ) включает виды, таллом которых расчленен на листовидную пластинку, ствол и ризоиды. Листовидные пластины ровные или морщинистые, цельные или рассеченные. Ствол и ризоиды многолетние, листовидная пластина меняется ежегодно. На продольных разрезах с черешка и органов прикрепления выявляется их достаточно сложное анатомическое строение. Наружная часть черешка являет собой кору, состоящую из нескольких слоев клеток с хроматофорами; промежуточный слой представлен крупноклеточной запасающей тканью и, наконец, внутренний (сердцевина) - проводящей и механической. Проводящая система включает в себя трубчатые нити с воронковидными расширениями в местах клеточных перегородок. Эти перегородки имеют поры и называются ситовидными пластинами, а нити - ситовидными трубками. В толщину черешок растет за счет деления клеток коры, которое происходит периодически, вследствие чего на поперечном разрезе черешка хорошо заметны концентрические слои, напоминающие годичные кольца высших растений.

При размножении на поверхности листовидной пластинки из корковых клеток группами (сорусами) образуются одногнездные зооспорангии, в каждом из которых формируется от 16 до 128 двухжгутиковых зооспор. В благоприятных условиях зооспоры прорастают в микроскопически мелкие нитчатые заростки - мужские и женские гаметофиты.

Половой процесс у ламинарии оогамный. Созревшая яйцеклетка выходит из оогония и закрепляется на его верхнем конце. В таком положении происходит оплодотворение. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Женский гаметофит обеспечивает не только формирование половых клеток, но и место прикрепления будущему спорофиту.

2.2.2 Класс Циклоспорофициевые (С yclosporophyceae )

Класс Циклоспорофициевые объединяет водоросли, у которых в цикле развития отсутствует чередование поколений. Их диплоидные талломы несут только органы полового размножения, развивающиеся в специальных округлых вместилищах - концептакулах, или скафидиях. Мейоз у циклоспоровых происходит перед образованием гамет. Бесполое размножение спорами отсутствует. Все циклоспорофициевые - крупные водоросли. Порядок Фукальиые (Fucales ). Объединяет водоросли, которые характеризуются кустистой формой слоевища с верхушечным ростом. Клетки осевых частей слоевища делятся слабо. Они вытянуты в длину и составляют сердцевину. Род фукус (Fucus ) включает виды с плоским ремневидным дихотомически разветвленным талломом длиной до 1 м. Вдоль лопастей таллома с гладкими или зазубренными краями проходит срединная жилка, переходящая в нижней части в черешок, который прикрепляется к субстрату базальным диском. У некоторых видов фукуса по бокам от средней жилки расположены воздушные пузыри в виде вздутий. Таллом нарастает за счет деятельности верхушечных клеток. При размножении концы таллома вздуваются, принимают светлую желто-оранжевую окраску и превращаются в рецептакулы, на которых образуются скафидии с отверстиями. Между парафизами на стенках женского скафидия формируются оогонии, мужского -антеридии. Зигота прорастает без периода покоя. Виды фукуса распространены у берегов холодных и умеренных морей Северного полушария, часто образуя большие заросли на литорали, что облегчает их сбор и использование. Виды фукуса применяют в качестве удобрений, корма для скота, производства кормовой муки, альгинатов и других химических веществ. В морях России встречается 5 видов этого рода. Наиболее известны Ф. пузырчатый (F . vesiculosus ) и Ф. двусторонний (F . distichus ).

2.3 Отдел Красные водоросли, или Багрянки (RHODOPHYTA)

Представители отдела в подавляющем большинстве - многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и только немногие, наиболее примитивные, имеют одноклеточное или колониальное слоевище коккоидной структуры. Многие багрянки - крупные водоросли, достигающие в длину от нескольких сантиметров до двух метров, но среди них немало и микроскопических форм.

По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кустиков, пластинок, пузырей, корок, кораллов и т. д. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются пластины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и на поверхности. Некоторые багрянки сильно кальцинированы и напоминают окаменелости.

При всем многообразии внешней формы красным водорослям свойствен единый план строения слоевища - в его основе у всех многоклеточных багрянок лежит гетеротрихальная структура.

Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни - основные длинные ветви, которые растут в длину в течение всего периода роста растения, так называемые ветви неограниченного роста. Другие растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими - это ветви ограниченного роста. Кроме того, у них есть и специализированные ветви, выполняющие роль усиков, или ризоидов, служащих для дополнительного прикрепления либо сцепления друг с другом. Паренхиматозный тип организации фактически отсутствует. Единственный пример такого слоевища -- представитель класса Бангиевые (порфира). У большинства же багрянковых слоевища псевдопаренхиматозного типа (за счет переплетения ветвей одной оси - одноосевое строение или многих - многоосевое). Увеличение размеров слоевищ у примитивных форм осуществляется за счет диффузного деления клеток, у более организованных -в результате деления верхушечных клеток, а у ряда видов - за счет верхушечной или краевой меристемы. Органами прикрепления к субстрату служат ризоиды, присоски, подошвы или стелющиеся ризоидальные пластины.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный, и наружный, пектиновый, ослизняющийся слой. Получаемый из последнего агар-агар содержит кроме пектина сахара и белки. Оболочка может быть пропитана известью, солями магния или железа. Цитоплазма отличается повышенной вязкостью, плотно прилегает к стенкам, чувствительна к изменению солености среды. У высокоорганизованных водорослей клетки многоядерные, у менее организованных - одноядерные.

Форма хроматофоров зависит от интенсивности освещения, размеров и возраста клеток. Однако чем выше организация водоросли, тем больше в ее клетках хроматофоров и тем постояннее их форма (преимущественно линзовидная). Пиреноиды у многих видов отсутствуют. Как и у других водорослей, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и d, фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин) и каротиноидов. Окраска таллома варьирует от малиново-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина). Способы размножения красных водорослей весьма многообразны. Вегетативное размножение свойственно лишь примитивным. Оно осуществляется за счет образования дополнительных побегов, отрастания нового таллома от подошвы старого, отмершего, а также путем деления клеток. Оторванные участки талломов погибают. Бесполое размножение осуществляется моно-, би-, тетра- и полиспорами, образовавшимися в спорангиях. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых растениях - спорофитах (тетраспорофитах). В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз.

Половой процесс оогамный. Карпогон обычно состоит из расширенной базальной части - брюшка (с ядром внутри) и трубчатого выроста - трихогины, принимающей спермации. Сперматангии - небольшие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких, голых, лишенных жгутиков мужских гамет - спермациев.

Оплодотворение яйцеклетки осуществляется за счет перемещения спермация по трихогине в карпогон. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает, и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное значение при классификации багрянок. У одних красных водорослей содержимое зиготы делится с образованием неподвижных голых спор - карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона образуется система специальных нитей - гонимобласты, клетки которых превращаются в карпоспорангии, производящие по одной карпоспоре. У большинства багрянок развитие карпоспор проходит с участием ауксилярных клеток. В таких случаях гонимобласт развивается не из брюшка карпогона, а из ауксилярной клетки. Если же ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные (ообластемные) нити; клетки их диплоидны. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам и в точке их соприкосновения оболочки растворяются, после чего происходит плазмогамия, в результате развивается гонимобласт с карпоспорами - карпоспорофит. Следовательно, ауксилярные клетки выполняют вспомогательную функцию - стимулируют деление ядра клетки соединительной нити и поставляют дополнительное питание. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (флоридеефициевые) ауксилярные клетки развиваются после оплодотворения карпогона в непосредственной от него близости. Ообластемные нити у этих водорослей не образуются. Ауксилярная клетка, находясь рядом с брюшком карпогона, сливается с ним и образует прокарпий.

Циклы развития красных водорослей разнообразны. У одних представителей флоридеефициевых происходит смена трех форм развития: гаплоидный гаметофит, диплоидные карпо- и тетраспорофит. В этом случае зигота делится без редукции числа хромосом, формируя спорофит, на котором в результате мейоза образуются тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Таким образом, имеются две свободноживущие формы одного и того же растения - тетраспорофит и гаметофит. У других водорослей (с гетероморфной сменой форм развития) часто бывает слабо развит и даже редуцирован тетра- и карпоспорофит, иногда редуцирован гаметофит (он формируется на спорофите).

...

Подобные документы

Изучение видов и особенностей водорослей - примитивных организмов, у которых нет сложных органов, тканей и сосудов. Обзор основных физиологических процессов водорослей: рост, размножение, питание. Классификация и эволюция почвенных и водных водорослей.

реферат , добавлен 07.06.2010


Биологическая характеристика водорослей, их анатомическое строение. Размножение одноклеточной водоросли. Направления развития прикладной альгологии. Происхождение и эволюция водорослей, их экологические группы. Водоросли водных местообитаний, снега, льда.

презентация , добавлен 25.11.2011


Водоросли как представители фотоавтотрофных организмов нашей планеты, их происхождение и этапы развития. Способы и условия питания водорослей. Воспроизведение себе подобных у водорослей посредством вегетативного, бесполого и полового размножения.

реферат , добавлен 18.03.2014


Общая характеристика зеленых водорослей – группы низших растений. Место обитания морских зеленых водорослей. Их размножение, строение и способы питания, химический состав. Описание наиболее распространенных видов морских водорослей Японского моря.

реферат , добавлен 16.02.2012


Разделение водорослей на систематические группы высшего ранга, его совпадение с характером окраски и чертами строения. Клеточные оболочки водорослей. Бесполое и половое размножение водорослей. Черты сходства и различия желто-зеленых и зеленых водорослей.

реферат , добавлен 09.06.2011


Отдел сине-зелёные водоросли (Cyanophyta). Классы и виды водорослей. Строение клетки. Протопласт. Составные части протопласта. Плазмодесмы. Псевдовакуоли. Устойчивость сине-зеленых водорослей к воздействию продолжительного затемнения. Размножение.

лекция , добавлен 01.06.2008


Способы питания и строение клетки водорослей. Основные типы морфологической структуры их тела. Сравнительный анализ видового разнообразия различных видов водорослей в экотопах. Размножение, циклы развития и распространенность растений в водоемах.

курсовая работа , добавлен 05.12.2014


Способы питания и основные типы морфологической структуры тела водорослей. Строение их клетки, размножение и циклы развития. Сравнительный анализ видового разнообразия различных видов водорослей в экотопах. Сбор материала и гербаризация растений.

курсовая работа , добавлен 11.12.2014


Трофическая цепь экосистемы водоема. Классификация водорослей, их распределение в зависимости от глубины, распространение и роль в биогеоценозах. Использование водорослей человеком. Вегетативное, бесполое, половое размножение. Группы почвенных водорослей.

презентация , добавлен 19.02.2013


Почвенные водоросли как участники процессов почвообразования. Изучение и характеристика качественного состава водорослей почв отдела Cyanophyta. Строение и размножение синезелёных водорослей. Сравнение качественного и количественного состава Cyanophyta.

Учебное пособие написано в соответствии с требованиями ФГОС ВПО по направлению «Педагогическое образование» и дополняет знания студентов по теоретической части курса «Ботаника» (систематика растений и грибов). Материал пособия может быть использован студентами как для самостоятельной работы, так и для работы в аудитории под руководством преподавателя.

* * *

Приведённый ознакомительный фрагмент книги Ботаника. Систематика растений: учебное пособие (С. К. Пятунина, 2013) предоставлен нашим книжным партнёром - компанией ЛитРес .

Водоросли (Algae)

Многочисленная и разнообразная группа низших талломных растений, первичной средой обитания которых является вода. Водоросли объединяют несколько самостоятельных и, по всей вероятности, независимо эволюционировавших отделов. Представители отделов отличаются по набору пигментов, деталям тонкой структуры хроматофоров, по продуктам фотосинтеза, накапливающимся в клетке (запасным веществам), и по строению жгутикового аппарата. Низшие растения – одноклеточные, колониальные или ценобиальные и многоклеточные организмы. Ценобиями называют колонии, в которых число клеток определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей стадии репродукции (воспроизведения). Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а не их числа. Различают следующие типы морфологической организации таллома:

1. Монадный – клетки, активно двигающиеся с помощь жгутиков.

2. Коккоидный – неподвижные клетки.

3. Ризоподиальный (амебоидный) – вегетативные клетки не покрыты оболочками и могут развивать цитоплазматические отростки – ризоподии.

4. Пальмеллоидный, или капсальный, тип организации представлен неподвижными клетками, погруженными в общую слизь.

5. Нитчатый – клетки, соединены в нити, простые или разветвленные.

6. Гетеротрихальный, или разнонитчатый, – усложненный вариант нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные нити.

7. Пластинчатый – талломы в виде пластинок.

8. Сифональный – талломы, часто крупных размеров, формально представляют собой одну клетку обычно с большим числом ядер.

9. Сифонокладальная организация представлена многоядерными клетками, соединенными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы. На первых этапах образования таллома имеет сифональный тип строения.

Водоросли могут размножаться тремя способами: вегетативным, бесполым и половым. Вегетативное размножение заключается в отделении от целого растения части вегетативного таллома, дающей начало новому таллому. Бесполое размножение осуществляется при помощи специализированных клеток – спор, образующихся в спорангиях. Споры бывают подвижными (зооспоры) или неподвижными (апланоспоры). По форме они могут быть идентичны родительским талломам (автоспоры одноклеточных водорослей) или резко от них отличаться (одноклеточные споры многоклеточных водорослей).

Половое воспроизведение у водорослей чрезвычайно разнообразно. Наиболее простые формы полового процесса – слияние морфологически неразличимых вегетативных особей – хологамия и конъюгация. У значительной части водорослей происходит образование специализированных половых клеток – гамет. Различают следующее поведение гемет:

1. Изогамию - слияние одинаковых по форме и размерам гамет.

2. Гетерогамию – оба типа копулирующих гамет имеют жгутики, но женская крупнее и менее подвижна, чем мужская.

3. Оогамию - слияние неподвижной женской яйцеклетки и подвижной мужской клетки. Копулируют гаметы, возникшие на одной особи (гомоталлизм) или на разных особях (гетероталлизм). Гетероталлизм наблюдается при любой форме полового процесса. У изогамных форм гаметы при морфологическом тождестве оказываются физиологически различными и обозначаются условными знаками «+» и «-». Мужские гаметы, имеющие жгутики, называют сперматозоидами, не имеющие жгутиков, но способные передвигаться при помощи амебоидных движений называют спермациями. В результате полового процесса образуется диплоидная клетка – зигота.

Жизненный цикл, или цикл воспроизведения водорослей, включает вегетативный рост, бесполые спороношения, половой процесс, покоящиеся стадии. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей неодинаково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением (мейозом) зиготы (зиготическая редукция), при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными. У многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная фаза проходит у них у гаплоидном состоянии. Такой жизненный цикл называют моногаплобионтным. У части других водорослей, наоборот, вся вегетативная фаза диплоидна, гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция), жизненный цикл – монодиплобионтный. У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию спор, развивающихся на диплоидных талломах (спорическая редукция). Они вырастают в гаплоидные растения размножающиеся половым путем (гаметофиты). После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее органы бесполого размножения (спорофиты ). Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование поколений (генераций): диплоидного и гаплоидного. Жизненный цикл – гаплоидно-диплоидный. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или же резко отличаться по внешнему виду (гетероморфная смена поколений).

На практических занятиях изучают отделы: зеленые (Chlorophyta), диатомовые (Bacillariophyta или Diatomeae), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) водоросли.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Отдел Зеленые водоросли – самый большой по количеству видов (до 20 000 видов) и морфологически разнообразный отдел водорослей. Здесь имеются и микроскопические мелкие, одноклеточные формы (монадные и коккоидные) и достаточно сложно устроенные нитчатые, гетеротрихальные, сифональные, сифонокладальные и пластинчатые, достигающие нескольких десятков сантиметров. Обширна и область распространения зеленых водорослей (они встречаются по всему земному шару) и широка их экологическая амплитуда. Они обитают в пресных и морских водоемах, некоторые живут вне воды. Но при всем многообразии у зеленых водорослей есть ряд общих признаков:

1) пигментный состав: хлорофилл а и в, каротиноиды и ксантофиллы;

2) основной запасной продукт углеводной природы – крахмал, откладывается в хроматофоре вокруг пиреноида;

3) светочувствительный глазок – стигма, находится в строме хроматофора;

4) тилакоиды, несущие пигменты имеют тенденцию к образованию стопок;

5) жгутики изоморфные (одинаковые по строению) и изоконтые (равные по длине).

Класс Собственно зеленые, или Равножгутиковые, водоросли (Chlorophyceae, Isocantae)

Для представителей этого класса характерно бесполое размножение при помощи неподвижных апланоспор или подвижных зооспор с двумя – четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками. Половые процессы – хологамия или копуляция гамет – изогамия, гетерогамия, оогамия. Зигота обычно проходит состояние покоя и прорастает при наступлении благоприятных условий, причем ее диплоидное ядро сразу делиться редукционно. В соответствии со ступенями морфологической дифференцировки таллома класс делится на порядки.

Порядок Вольвоксовые (Volvacales)

Порядок включает одноклеточные, колониальные и ценобиальные водоросли снабженные жгутиками, то есть монадной организации.

Род Хламидомонада (Chlamydomonas)

Хламидомонада – обширный род, объединяющий около 500 видов, широко распространен в природе. Его виды можно встретить в мелких, хорошо прогреваемых водоемах, лужах, канавах. При массовом развитии вызывает цветение воды, особенно в загрязненных органическими веществами водоемах. Таллом хламидомонады одноклеточный, монадной организации, то есть, находясь в активном состоянии, хламидомонады быстро передвигаются с помощью двух равных жгутиков, прикрепленных к переднему концу тела. Фаза активного движения сменяется состоянием покоя. Это так называемая пальмеллевидная стадия, когда клетки теряют жгутики, их оболочки сильно ослизняются и образуют агрегации клеток хламидомонад, погруженных в общую слизь. В таком виде клетки хламидомонад размножаются делением. Попадая в благоприятные условия существования, хламидомонады снова вырабатывают жгутики и переходят к активному движению.

Хламидомонада имеет целлюлозно-пектиновую клеточную оболочку, чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами, расположенными в нижней части, и светочувствительным глазком (стигмой) – в верхней части. Ядро находится в углублении хроматофора, имеется пара пульсирующих вакуолей. Бесполое размножение зооспорами происходит в благоприятных условиях обитания. Каждая хламидомонада потенциально может размножаться как вегетативно, так и бесполым путем, а также участвовать в половом процессе. При бесполом размножении протопласт делится на 4 или 8 частей, образуются зооспоры. Половой процесс у большинства видов изогамный. Гаметы образуются так же, как и зооспоры, но в большем количестве (32 или 64). Зигота хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Ее прорастание сопровождается редукционным делением. Цикл развития хламидомонад – моногаплобионтный.

Род Вольвокс (Volvox)

Род Вольвокс – колониальные или ценобиальные водоросли. Небольшой род вольвокс обитает в чистых стоячих водоемах, прудах и небольших озерах. Это наиболее высокоорганизованный представитель порядка вольвоксовых. Он представляет собой крупный, достигающий 2–3 мм в диаметре шар, одетый тонким слоем слизи (инволюкрумом), под которым по периферии шара в один слой располагаются двужгутиковые клетки. Число их колеблется от 500 до 60 000. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Клетки колонии по строению подобны клеткам хламидомонады. Но оболочка каждой клетки сильно ослизнена, поэтому протопласты соседних клеток удалены друг от друга и цитоплазматические отростки пронизывают толщу ослизненной оболочки. В местах соприкосновения формируются плазмодесмы.

В бесполом размножении участвуют 8-10 клеток, расположенных в задней, относительно направления движения, части сферы. Это гонидии. Среди других эти клетки выделяются более крупными размерами. При их делении сначала формируется плоская 16-клеточная пластинка (гоническая стадия), дальнейшее деление приводит к формированию незамкнутой сферы с маленьким незамкнутым отверстием, направленным к наружной поверхности родительской колонии. Формирующиеся клетки нового организма обращены своими жгутиками внутрь сферы. Нормальная ориентировка клеток (с передними концами, направленными кнаружи), достигается путем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, только после этого ее отверстие замыкается. Репродуктивные клетки дифференцируется очень рано, так что можно наблюдать внутри материнского организма не только дочерние, но внучатые колонии. Освобождаются молодые колонии после разрушения материнской.

Клетки, служащие для полового размножения, – оогонии и антеридии. Оогонии темно-зеленого цвета значительно крупнее других клеток и лишены жгутиков. В оогонии развивается одна крупная яйцеклетка. Антеридии формируют пакеты сперматозоидов. Половой процесс у вольвокса оогамный. Встречаются обоеполые и раздельнополые виды, а так же гомо-и гетероталличные клоны. Формируется покоящаяся зигота, которая прорастает молодой дочерней колонией после редукционного деления диплоидных ядер. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. хламидомонада, р. вольвокс.

Ход работы

1. Рассмотрите хламидомонаду сначала на малом увеличении (м. увел.), затем более детально при большом увеличении (б. увел.) изучите неподвижные особи, пронаблюдайте движение хламидомонады.

2. Сделайте два рисунка:

а) внешний вид хламидомонады. Обозначьте оболочку, хроматофор;

б) схему строения клетки хламидомонады, используя таблицу. Обозначьте оболочку, цитоплазму, ядро, хроматофор, глазок (стигму), пиреноид, жгутики, пульсирующие вакуоли.

3. Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте с препарата сферические ценобии вольвокса с дочерними колониями.

4. Сделайте схематичный рисунок, используя таблицу, отразив особенности строения ценобия. Обозначьте протопласты, цитоплазматические отростки, плазмодесмы, жгутики, оогонии, антеридии.

Порядок Хлорококковые (Chlorococcales)

Порядок включает одноклеточные и ценобиальные формы с коккоидной организацией клетки.

Род Хлорококк (Chlorococcum)

Род Хлорококк содержит 38 видов и встречается в разнообразных местообитаниях: в воде, как в планктоне, так и в бентосе; в почве, а также на коре деревьев, на старых деревянных постройках. Хлорококк входит в состав лишайников.

Это одноклеточная коккоидная водоросль, неподвижная в вегетативном состоянии. Клетки имеют чашевидный хроматофор с пиреноидом, но отсутствуют жгутики, глазки и пульсирующие вакуоли. Ядро располагается в выемке хроматофора. У старых особей можно наблюдать несколько ядер, клетки покрыты толстой целлюлозной оболочкой.

Размножается хлорококк бесполым путем с помощью двужгутиковых зооспор удлиненной формы. Протопласт материнской клетки делится и формируется от 8 до 32 зооспор, которые освобождаются после разрушения стенки материнской клетки. Период активного движения непродолжительный; поплавав некоторое время, зооспоры теряют жгутики, одеваются оболочкой, растут, достигая размеров, характерных для того или иного вида. Половой процесс изогамный. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Гидродицион (Hydrodiction)

Гидродицион небольшой, но широко распространенный род. Встречается в заводях рек, прудов и других стоячих водоемах, обогащенных азотом. Это макроскопическая ценобиальная водоросль, сложенная из большого количества (до 20 000) клеток. Старые экземпляры достигают метровой длины, а клетки у них до полутора сантиметров.

Гидродикцион имеет вид замкнутой сети, состоящей из 5-6-угольных ячеек, образованных гигантскими клетками, соединенными своими концами. В клетках взрослых сеточек – одна гигантская вакуоль, цитоплазма располагается постенно и содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и большое количество мелких ядер. Оболочка целлюлозная. Каждая клетка выполняет все функции организма (питание и размножение).

Размножение водяной сеточки бесполое и половое. К бесполому размножению приступают клетки, достигшие уже достаточно больших размеров (0,2 мм). В протопласте формируется такое количество зооспор, которое характерно для данного вида сеточки. Зооспоры не покидают материнскую клетку, а некоторое время перемещаются внутри клетки.

Затем сбрасывают жгутики и складываются в молодую сеточку, склеиваясь друг с другом теми местами, где проходят тяжи микротрубочек. Клетки молодой сеточки одноядерные, с пластинчатым хроматофором, несущим один пиреноид. Некоторое время молодая сеточка живет под оболочкой материнской клетки, но ее размер быстро увеличивается, клетки вытягиваются. В конце концов, оболочка материнской клетки разрушается, и сеточка приступает к самостоятельной жизни.

Половое размножение изогамное, гамет формируется больше, чем зооспор, и они значительно меньше. Зигота окрашена гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота делится редукционно и прорастает четырьмя крупными зооспорами. Они малоподвижны, скоро теряют жгутики и снова покрываются толстой, но уже скульптурной оболочкой, превращаясь в так называемый полиэдр. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содержимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водорослей. Полиэдры могут благополучно переносить высыхание, и являются, таким образом, второй покоящейся стадией в цикле развития водяной сеточки.

Род Хлорелла (Chlorella)

Хлорелла – очень широко распространенная водоросль. В природе она встречается в планктоне и бентосе различных водоемов, на почве, участвует в образовании тела лишайников, а также живет в симбиозе с мелкими животными, образуя так называемые зоохлореллы. Это одна из культивируемых водорослей. Благодаря высокой скорости размножения, хлорелла дает большой выход биомассы.

Хлорелла – это одноклеточная коккоидная водоросль шаровидной формы. В протопласте находится колоколообразный, с большим углублением, хроматофор. Во впадине хроматофора можно обнаружить ядро. Размножается хлорелла только бесполым путем – автоспорами. Половой процесс неизвестен. Цикл развития бесполый, моногаплобионтный.

Объекты: р. хлорококк, р. водяная сеточка, р. хлорелла.

Ход работы

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте хлорококк. Обозначьте толстую оболочку (приспособление к аэрофильному образу жизни), чашевидный хроматофор.

2. Рассмотрите при м. увел. фрагмент ценобия водяной сеточки и зарисуйте, показав 5-6-угольные клетки, образующие ценобий. Обозначьте клетку ценобия, хроматофоры.

3. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку ценобия с молодым ценобием внутри клетки. Обозначьте оболочку материнской клетки, молодой ценобий.

4. Зарисуйте хлореллу при б. увел. Обозначить толстую оболочку, хроматофор.

Порядок Улотриксовые (Ulothrichales)

Порядок объединяет водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток, реже таллом пластинчатый или трубчатый.

Род Улотрикс (Ulothrix)

Улотрикс – достаточно крупный род, встречается в пресных и чуть солоноватых водоемах, предпочитает чистую проточную воду. В прибрежной зоне рек и ручьев, особенно на территориях с подходящим климатом можно встретить Ulothrix zonata. Улотрикс бентосная, прикрепленная водоросль, образует скопления на прибрежных камнях.

Улотрикс – это многоклеточная нитчатая неветвистая водоросль. Все клетки, за исключением базальной, служащей для прикрепления, однотипны. Они покрыты тонкой, иногда ослизненной, целлюлозной оболочкой. Хроматофор постенный в виде замкнутого или незамкнутого пояска с большим количеством пиреноидов. Ядро в клетках одно. Число клеток в нитях неопределено, так как в верхних частях клетки постоянно делятся в одной плоскости. Размножается улотрикс вегетативно (фрагментацией нити), бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, снабженными четырьмя изоконтными и изоморфными жгутиками. Зооспоры, прорастая, формируют нити улотрикса. Зооспорангием потенциально может стать любая, кроме базальной клетка нити. Улотрикс образует двужгутиковые изогаметы. После слияния формируется планозигота (подвижная клетка с четырьмя жгутиками), которая затем теряет жгутики и дифференцируется в одноклеточный своеобразный спорофит – расширенное покрытое толстой оболочкой тело на тонкой ножке. В таком покоящемся состоянии зигота-спорофит находится некоторое время, и затем после редукционного деления в ней формируются зооспоры числом 4-16. Такой жизненный цикл характерен для Ulothrix zonata. У некоторых видов зигота прорастает в диплоидную нить. Таким образом, цикл развития у Ulothrix zonata – c гетероморфной сменой многоклеточного нитчатого гаплоидного спорогаметофита и одноклеточного диплоидного спорофита.

Род Ульва (Ulva)

Род Ульва известен под названием «Морской салат», широко распространен, но предпочитает мелкие воды. Ульва – морская водоросль, но хорошо переносит опреснение. Она обитает в устьях рек, мелководных лиманах, морских болотах; хорошо переносит, а отчасти и предпочитает воды со значительным органическим загрязнением. Местное население использует ее в пищу, но промыслового значения ульва не имеет.

Таллом ульвы – многоклеточный, пластинчатый, состоит из двух слоев клеток, края пластинки, гофрированные вследствие более интенсивных клеточных делений в краевых, по сравнению со срединными, зонах. В основании пластинка сужается в короткий черешок с подошвой, которой она и прикрепляется к твердому субстрату. Дифференциация клеток в талломе ульвы невелика. Специальных репродуктивных органов нет. Потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения либо гаметангием у гаплоидного. Некоторые клетки имеют трубчатые выросты, спускающиеся вдоль центральной части таллома.

Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися на диплоидных растениях после редукционного деления. Прорастают зооспоры в однорядную неветвящуюся нить, но еще до начала деления у потерявшей жгутики и осевшей на грунт зооспоры обнаруживается поляризация. Верхний конец – более толстый, а нижний – тонкий и вытянутый, из него впоследствии формируются структуры прикрепления. Половой процесс изо– или гетерогамый, гаметы двужгутиковые. Цикл развития гаплодиплобионтный с изоморфной сменой поколений.

Объекты: р. улотрикс, р. ульва.

Ход работы

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участок нити улотрикса, обратить внимание на строение хромотофора. Обозначьте клетки таллома: оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды.

2. Зарисуйте внешний вид таллома ульвы, используя влажный препарат.

Порядок Хетофоровые (Chaetophorales)

Порядок включает многоклеточные нитчатые формы гетеротрихального типа с дифференцировкой таллома на горизонтальную, распростертую по субстрату, и вертикальную систему нитей.

Род Драпарнальдия (Draparnaldia)

Виды этого рода требовательны к чистоте и аэрации водоемов и предпочитают быстротекущие реки и ручьи. Они в массе произрастают на довольно значительных глубинах (10 м), образуя там целые заросли. Драпарнальдия бентосная – прикрепленная водоросль нитчатого гетеротрихального строения. У нее имеются длинные (неограниченного роста) слабоветвящиеся нити с поясковидным хроматофором с изрезанными краями. Хроматофор у таких веток небольшой относительно общего объема клетки, поэтому клетки магистральных нитей бледные. От этих нитей отходят мутовками пучки коротких сильноразветвленных веточек ограниченного роста, это ассимиляторы. Хроматофоры в них постенные, большие; клетки зеленого цвета. Каждая короткая нить заканчивается бесцветным длинным волоском. Органы размножения размещаются среди ассимиляторов. Бесполое размножение при помощи четырехжгутиковых зооспор. Половой процесс – изогамия или гетерогамия. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Трентеполия (Trentepohlia)

Трентеполия – аэрофильная наземная водоросль, хорошо приспособленная к недостатку влаги. Она поселяется на коре деревьев, камнях, деревянных строениях. Особенно много видов этого рода обнаружено во влажных тропических и субтропических областях, где трентеполия нередко ведет эпифитный образ жизни. Трентеполию легко распознать среди других наземных водорослей за счет гематохрома – маслорастворимого каротиноида, придающего ей кирпичнокрасный или желтый цвет. Таллом трентеполии нитчатый гетеротрихальный. Стелющиеся по субстрату нити состоят из округлых или овальных клеток, покрытых толстой слоистой оболочкой. Они связаны друг с другом порами с плазмодесмами, но тем не менее стелющиеся нити легко распадаются на короткие фрагменты или отдельные клетки. Эти фрагменты и клетки в сухом состоянии распыляются и переносятся ветром. Таким образом, трентеполия имеет достаточно эффективный механизм вегетативного размножения, что особенно важно в условиях недостатка воды. В клетках находится нескольких дисковидных или ленточных хроматофоров, лишенных пиреноидов, и большое количество ядер, особенно у старых клеток. Кроме горизонтальной, имеется система вертикальных нитей, состоящая из более удлиненных клеток. Как горизонтальные, так и вертикальные нити обильно ветвятся за счет деления верхушечных клеток, на последних образуются слоистые колпачки.

Бесполое размножение происходит двух– или четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися в специальных верхушечных клетках, – спорангиях, сидящих на трубчатых клетках – ножках. Спорангии отделяются и целиком переносятся воздушными течениями. Зооспоры образуются только в том случае, если спорангий окажется в воде. Тогда многоядерное содержимое очень быстро, за несколько минут, распадается на одноядерные участки, и вырабатываются зооспоры. Гаметангии также отличаются морфологически от вегетативных клеток, но располагаются преимущественно на стелющихся нитях. В отличие от спорангиев, шаровидные гаметангии не имеют ножек. Гаметангии также переносятся воздушными течениями. Попадая в воду, они прорастают двужгутиковыми изогаметами. Однако копуляция происходит редко, и гаметы развиваются партеногенетически (без оплодотворения). В случае формирования зигот они после периода покоя прорастают зооспорами. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. драпарнальдия, р. трентеполия.

Ход работы

1. Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте участок гетеротрихального нитчатого талома драпарнальдии, отметьте особенности строения «стволовых» нитей и ассимиляторов, покажите отличие строения хроматофоров в клетках осевой нити и в клетках боковых веточек. Обозначьте осевую нить, нити-ассимиляторы.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку осевой нити и клетку нити-ассимилятора. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор.

3. Рассмотреть при б. увел. и зарисовать участок нити трентеполии. Обозначьте слоистую оболочку, запасные вещества (в виде капель масла, окрашенных гематохромом), дисковидные хроматофоры.

Порядок Кладофоровые (Cladophorales)

Порядок включает водоросли неклеточного строения, нитчатые ветвистые, поделенные поперечными перегородками на неравноценные сегменты, каждый из которых содержит много ядер. Поперечные перегородки возникают независимо от деления ядер.

Род Кладофора (Cladophora)

Кладофора – очень большой и широко распространенный род, в основном морских, и отчасти пресноводных водорослей. Описано около 150 видов. Встречается на мелководьях в полосе прибоя, на скалах, вдающихся в море, в лагунах, прудах, озерах. Молодые растения прикреплены к грунту или к различным подводным предметам, но позднее отрываются и плавают, образуя большие скопления или жесткую тину; а также крупные (10–15 см в диаметре) шаровидные скопления. Таллом сильноветвистый, сифонокладальной структуры. Сегменты, образуемые поперечными перегородками, не являются клетками в настоящем смысле. Формирование поперечных перегородок качественно отличается от цитокинеза и не связано с делением ядер. Сегменты неодинаковы по размеру и содержат разное количество ядер. Сетчатый хроматофор также формируется путем соприкосновения и слияния свободных вначале хлоропластов. Внешняя оболочка толстая, целлюлозная, никогда не ослизняется, поэтому тина кладофоры жесткая и не скользкая.

Размножение бесполое и половое. Зооспорангием или гаметангием может стать любой сегмент водоросли. Четырехжгутиковые зооспоры выходят из спорангия через пору и прорастают сначала в пузыревидное тело, лишенное перегородок (сифональная стадия), позже возникают поперечные перегородки и происходит ветвление нитевидных структур. Половой процесс изогамный. Зигота прорастает в диплоидное растение. У большинства видов кладофоры, обитающих в морях, изоморфная смена поколений, в таком случае зооспоры образуются после редукционного деления (мейозоо-споры), но у пресноводных видов отмечен монодиплобионтный цикл, когда редукционное деление предшествует образованию гамет.

Объекты: р. кладофора.

Ход работы

Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте участок ветвящегося таллома кладофоры с зооспорангиями. Обозначьте клетки таллома, одноклеточные зооспорангии.

Класс Конъюгаты (Conjugatophyceae)

У представителей этого класса особый тип полового процесса – конъюгация, жгутиковых стадий нет, бесполого размножения спорами нет.

Порядок Зигнемовые (Zygnematales)

Порядок Зигнемовые – нитчатые неветвистые многоклеточные водоросли, оболочка их ослизняющаяся, и поэтому они скользкие на ощупь. Зигота прорастает одним проростком, три остальные ядра, образовавшихся в процессе редукционного деления, отмирают.

Род Спирогира (Spirogyra)

Род Спирогира – один из самых крупных и широко распространенных по всему земному шару: он найден даже в Антарктиде. Редкая канава, лужа, пруд или озеро лишены слизистой на ощупь, плавающей на поверхности тины. Таллом спирогиры – нитчатый, неветвистый, все клетки в нити равноценны и однотипны. В клетке имеется один или несколько постенных, спиральных, лентовидных хроматофоров, с большим количеством пиреноидов, расположенных вдоль продольной оси. Края хроматофора неровные. В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком. В первом случае цитоплазма занимает постенное положение. При наличии нескольких вакуолей, кроме постенного слоя цитоплазмы, имеются цитоплазматические тяжи и центральный цитоплазматический мешочек, в котором находится крупное, хорошо видимое без окраски, ядро. Внутренний слой клеточной оболочки целлюлозный, наружный – пектиновый, обеспечивает ослизнение и образование студенистого покрова, придающего нитям шелковистость. У спирогир, обитающих в водоемах с сильным течением, вырабатываются различного рода ризоиды, удерживающие водоросль на месте. Спирогира, как и другие коньюгаты, не имеет в цикле развития жгутиковой стадии и не образует спор. Она размножается либо фрагментацией нитей вегетативно, либо половым путем. При конъюгации формируются многочисленные зиготы, которые после периода покоя прорастают одной нитью. Из четырех гаплоидных ядер, образующихся в процессе редукционного деления, три мелких отмирают, и остается одно крупное жизнеспособное ядро. Все питательные вещества, накопленные в зиготе, идут на формирования одного проростка. Зиготы хорошо приспособлены к перенесению неблагоприятных условий. Они покрыты толстой трехслойной скульптурированной оболочкой. Структура оболочки зигот является важным таксономическим признаком.

Объекты: р. спирогира.

Ход работы

Рассмотрите при м. увел. и зарисуйте внешний вид многоклеточного таллома спирогиры. Обозначьте клетку таллома.

1. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте клетку спирогиры. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды,

ядро, тяжи цитоплазмы.

2. Пронаблюдайте и зарисуйте разные стадии конъюгационного процесса.

Обозначьте стадии: образование конъюгационных отростков, сжатие и перетекание протопласта, образование зиготы.

Порядок Десмидиевые (Desmidiales)

Порядок Десмидиевые – одноклеточные организмы или нитевидные колонии. Клетка состоит из двух равных половинок – полуклеток. При вегетативном размножении каждая полуклетка достраивает вторую половинку.

Род Клостериум (Closterium)

Клостериум – это пресноводная бентосная водоросль, требующая хорошего освещения, она обитает в небольших водоемах, прудах, тихих заводях рек и в обрастаниях подводных предметов. При массовом развитии формируют слизистые скопления. Клостериум любит чистую воду, но переносит органические загрязнения, а порой встречается и в сточных водах. Это одноклеточная форма, ее серповидное тело состоит из двух симметричных половин – полуклеток. Ядро расположено в центре, в цитоплазматическом мешочке. Внешней перетяжки, свойственной другим десмидиевым водорослям, клостериум не имеет, но внутренняя структура отвечает особенностям представителей этого порядка. Клостериум имеет два одинаковых осевых хроматофора, своеобразного строения. От центрального стержня радиально отходят несколько пластинок так, что на поперечном срезе хроматофор имеет вид многолучевой звезды. Крупные пиреноиды расположены вдоль стержня или разбросаны беспорядочно у основания. Основание хроматофора, обращенное к центру клетки, – широкое, по концам клетки хроматофор конически сужается. На полюсах клетки находятся две небольшие вакуоли с клеточным соком, в который погружены маленькие кристаллики гипса, находящиеся в постоянном движении (броуновское движение), и особые слизистые тельца. Трехслойная оболочка клостериума пронизана многочисленными коническими порами. Особенно крупные поры располагаются на концах клеток. Эти поры выделяют слизь, благодаря которой водоросль медленно передвигается. В то время как один конец тела прикрепляется к субстрату, другой совершает колебательные движения. Затем водоросль прикрепляется к субстрату другим концом. Так кувыркаясь, клостериум передвигается по направлению к источнику света.

Размножение клостериума вегетативное. Клетки делятся поперечно. Каждая дочерняя клетка получает половину материнской с одним хроматофором. Вторая половинка, то есть полуклетка, достраивается заново. Сначала молодая полуклетка не имеет хлоропласта, и лишь затем хроматофор старой полуклетки делится, и одна его половина переходит в новую полуклетку. Таким образом, каждая особь клостериума состоит из двух разновозрастных половинок: одной более старой и другой более молодой. Половой процесс – конъюгация двух особей, погруженных в общую слизь. Зигота покрыта толстой слоистой оболочкой и хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Всю зиму зиготы находятся в состоянии покоя, и долгое время ядра остаются не слившимися. Из зиготы формируется два молодых клостериума, получающих по два гаплоидных мейотических ядра. Одно, маленькое, вскоре дегенерирует. Второе – становится ядром новой особи. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. клостериум.

Ход работы

1. Рассмотрите клостериум при м. увел. и пронаблюдайте его движение.

2. Рассмотрите клетку клостериума при б. увел. и зарисуйте ее. Обозначьте оболочку клетки, ядро, хроматофоры, пиреноиды, терминальные вакуоли с кристаллами гипса.

Вопросы и задания

1. Перечислите основные типы морфологической организации у зеленых водорослей. Охарактеризуйте каждый из типов. Приведите примеры.

2. Какие признаки характерны для представителей отдела зеленых водорослей?

3. На какие классы подразделяют отдел зеленые водоросли? В чем отличие представителей каждого класса?

4. Что такое колонии и ценобии у зеленых водорослей? Приведите примеры колониальных и ценобиальных зеленых водорослей. В чем различия колониальных и многоклеточных организмов?

5. Как происходит вегетативное размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

6. Как происходит бесполое размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

7. Какие половые процессы характерны для зеленых водорослей? Приведите примеры.

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл хламидомонды, улотрикса, ульвы, спирогиры. Подпишите на схеме какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

9. Заполните таблицу:

Сравнительная характеристика классов и порядков

10. Охарактеризуйте роль зеленых водорослей в жизни водоемов. Приведите примеры зеленых водорослей, ведущих наземное существование.

Отдел Диатомовые водоросли (Bacillariophyta, Diatomeae)

Обширный отдел одноклеточных и колониальных организмов, объединяющих более 10 000 видов. Клетки диатомовых покрыты кремнеземовым панцирем, состоящим из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека и меньшая – гипотека. Каждая половинка состоит из створки (донышка) и спаянного с ней пояскового кольца (пояска). Причем поясок эпитеки накладывается на поясок гипотеки. Под панцирем находится пектиновая оболочка. Диатомовые относятся к группе буроокрашенных водорослей, для которых характерно наличие хлорофиллов а и с, маскирующихся желтым пигментом фукоксантином. Запасной продукт углеводной природы – хризоламинарин. Монадные клетки – сперматозоиды с одним перистым жгутиком. Размножаются диатомовые вегетативно, путем продольного деления клеток с достраиванием одной створки – гипотеки. Половые процессы – конъюгация и оогамия. После полового процесса формируется зигота, обладающая способностью к росту (ауксоспора). Диатомовые водоросли живут в диплоидном состоянии и только их гаметы гаплоидны.

Класс Центрические (Centrophyceae)

Класс Центрические объединяет водоросли с радиально симметричным панцирем и отсутствием шовно-узелкового аппарата. Все центрические водоросли неподвижны. Половой процесс – оогамия.

Род Мелозира (Melosira)

Мелозира – это нитчатая колониальная водоросль, состоящая из однотипных цилиндрических клеток, соединенных между собой соприкосновением мелких шипиков, расположенных на округлых поверхностях створок. Панцирь мелозиры имеет широкие пояски, поэтому чаще всего водоросль рассматривается со своей боковой поверхности. В клетках имеются несколько лопастных хроматофоров, расположенных постенно, центр клетки занят большой вакуолью с клеточным соком.

Мелозира не имеет шовно-узловой структуры и поэтому неподвижна.

Размножается делением и половым путем. Половой процесс – оогамия. В одних клетках после редукционного деления образуется одна яйцеклетка, в других – четыре сперматозоида с одним жгутиком. Зигота покрыта тонкой, хорошо растяжимой пектиновой оболочкой. Интенсивно растущие зиготы называются ауксоспорами. Так как в половом процессе участвуют измельченные после многократных делений клетки, то ауксоспора восстанавливает их исходный объем. Достигнув определенных размеров, ауксоспора вырабатывает собственный панцирь. Цикл развития мелозиры монодиплобионтный.

Объекты: р. мелозира.

Ход работы

1. Рассмотрите участок колонии мелозиры при б. увел. и зарисуйте водоросль со стороны пояска и со стороны створки. Обозначьте клетку колонии, эпитеку, гипотеку.

2. Найдите и зарисуйте ауксоспору.

Класс Пеннатные (Pennatophyceae)

Класс Пеннатные включает водоросли с двусторонней симметрией панциря, имеющие шовно-узелковый аппарат, обладают способностью передвигаться. Половой процесс – конъюгация.

Род Пиннулярия (Pinnularia)

Род Пиннулярия включает более 150 видов. Обитает в пресных, бедных известью, водоемах. Ведет бентосный образ жизни на дне или в обрастаниях подводных предметов. Пиннулярия, как и другие диатомовые водоросли, имеет большое значение как кормовая база мелких животных и является начальным звеном пищевых цепей в водных экосистемах. Это одноклеточная водоросль, имеющая шовно-узелковую структуру и вследствие этого – подвижная. Среди других одноклеточных диатомовых водорослей пиннулярия имеет крупные размеры, и поэтому удобна для изучения. С пояска панцирь имеет прямоугольные очертания, а створки – от линейных до эллиптических. Концы створок большей частью закругленные, но могут быть оттянутые и головчатые. В центре и на концах створки хорошо заметны узелки и два s-образных щелевидных отверстия (шов), идущих от периферических узелков к центральному. По краям створки хорошо заметен, особенно на пустых панцирях, четкий рисунок из параллельных перегородок – септ, не достигающих шва. Клетки пиннулярии одноядерные с двумя пластинчатыми хроматофорами, с загнутыми краями. Широкой плоской стороной хроматофор обращен в сторону пояска, а краями выходит на сторону створки. Живые активные клетки пиннулярии окрашены в желтовато-бурый цвет, так как фукоксантин маскирует зеленые пигменты, но у отмирающих клеток фукоксантин вымывается, и хроматофор становится зеленым. В клетках имеется две вакуоли, разделенные центральным цитоплазматическим мостиком. В нем заключено ядро. Пиннулярия запасает волютин, видимый в световой микроскоп как тускло блестящие шаровидные тельца, и капли масла. Под панцирем клетка одета ослизняющейся пектиновой оболочкой. Пиннулярия, обладающая шовно-узловым аппаратом, активно передвигается, ползая по субстрату.

Размножается пиннулярия делением, проходящим параллельно створкам. Каждая дочерняя створка получает одну материнскую створку, вторая же, достраивающаяся створка, всегда – гипотека. Вследствие такой особенности при каждом делении одна дочерняя клетка всегда несколько мельче материнской, и в популяции можно встретить особи разного размера. Половой процесс у пиннулярии не обнаружен, ауксоспор не образуется. Можно предположить, что крупные клетки делятся чаще, чем мелкие, а самые маленькие совсем не делятся. Жизненный цикл – монодиплобионтный.

Объект: р. пиннулярия.

Ход работы

1. Рассмотрите пиннулярию при б. увел. Зарисуйте клетку со стороны створки. Обозначьте оболочку клетки, шов, узелки, септы, хроматофор.

2. Зарисуйте клетку со стороны пояска. Обозначьте эпитеку, гипотеку.

Вопросы и задания

1. Какие уровни и типы морфологической организации характерны для представителей диатомовых водорослей?

2. Каковы особенности строения клеток диатомовых водорослей?

3. Какое строение имеет панцирь у диатомовых водорослей?

4. Каковы принципы классификации диатомовых водорослей?

5. Какие способы размножения характерны для диатомовых водорослей?

6. Как осуществляются половые процессы у диатомовых водорослей? Что такое ауксоспора?

7. Где обитают диатомовые водоросли? Какие черты приспособления к планктонному и бентосному образу жизни есть у диатомовых водорослей? Приведите примеры планктонных и бентосных диатомовых водорослей.

8. Зарисуйте схематично жизненный цикл пиннулярии и мелозиры. Подпишите на схеме, какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и клеток служащих для размножения, тип редукционного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Основными пигментами бурых водорослей являются хлорофиллы а и с, каротиноиды и ксантофиллы, в том числе и фукоксантин, маскирующий зеленые пигменты и придающий водорослям характерную бурую окраску. Запасные продукты – ламинарин (вещество углеводной природы); маннит – сахароспирт и в небольшом количестве жиры. Феопласты пластинчатые или чаще многочисленные дисковидные (зернистый хроматофор), расположенные в перинуклеарном пространстве под наружной мембраной ядра, которая охватывает каждый феопласт, формирует феопластную эндоплазматическую сеть. Пиреноиды выступают над поверхностью в виде почки. В клетках имеется одно ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества и называемые физодами.

Оболочка состоит из двух слоев: наружного ослизняющегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного особой разновидностью целлюлозы – альгулезой. Монадные клетки с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками располагаются с боковой стороны клетки. Передний – длинный перистый, покрытый мастигонемами, задний – короткий гладкий. Диапазон морфологических структур большой: от нитчатых гетеротрихальных – до дифференцированных пластинчатых тканевых форм. У всех бурых водорослей, за исключением представителей порядка фукусовые, у которых отсутствует бесполое размножение и которые являются диплобионтами, наблюдается смена генераций: у одних – изоморфная, у других – гетероморфная. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу современного деления отдела бурых водорослей на три класса.

За немногими исключениями бурые водоросли – морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария.

Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)

Класс Изогенератные включает водоросли с изоморфным чередованием поколений или с гетероморфным, но с доминированием гаметофита.

Порядок Эктокарповые (Ectocarpales) включает гетеротрихальные формы.

Род Эктокарпус (Ectocarpus)

Эктокарпус – широко распространенная морская, бентосная водоросль, встречающаяся во всех широтах в прибрежной полосе морей и океанов. Водоросль поселяется на камнях и других подводных предметах, в том числе и на растениях. Будучи толерантными к различной солености воды, эктокарпусы участвуют в обрастаниях судов. Широка и температурная амплитуда местообитаний эктокарпуса. Он растет как в холодных, так и в теплых морях, активно функционирует как летом, так и зимой. Эктокарпус – макроскопическая (до 60 см) водоросль, нитчатая гетеротрихальная, имеющая вид ветвистых кустиков.

В основании расположены горизонтальные стелющиеся ризоиды, прикрепляющие водоросль к субстрату. Вертикальные веточки в основании таллома, покрытые корой из ризоидальных нитей, к верхушке становятся тоньше и заканчиваются длинными бесцветными клетками. Нарастание идет за счет деления клеток, расположенных в разных частях таллома. В клетках эктокарпуса имеются небольшие вакуоли с клеточным соком, одно ядро в постенном слое цитоплазмы и несколько лентовидных хроматофоров с пиреноидами. В стареющих клетках хроматофор становится дисковидным.

Размножение эктокарпуса бесполое и половое. Мейозоо-споры, почковидной формы с двумя неравными жгутиками, прикрепляющимися к боковой поверхности, образуются в одноклеточных спорангиях, сидящих на одноклеточной ножке. Такие спорангии образуются на диплоидных растениях спорофитах. На гаплоидных растениях закладываются многогнездные репродуктивные органы. Каждое гнездо продуцирует одну репродуктивную клетку монадной организации. Чаще всего эти клетки ведут себя как гаметы и, сливаясь, дают зиготу. Они однотипны морфологически, но их поведение различается: физиологически женские гаметы менее подвижны и быстро оседают на дно; физиологически мужские – более активны. Из зиготы вырастает диплоидный спорофит. Описанный выше цикл соответствует дипло-гаплобионтному типу с изоморфным чередованием поколений, но у эктокарпуса имеются отклонения от этого цикла, например, гаметы могут прорастать партеногенетически без оплодотворения, давая новые гаплоидные особи. Таким образом, видимо, достигается возможно полная адаптация эктокарпуса к условиям существования и объясняется его широкая экологическая амплитуда.

Объекты: р. эктокарпус (гербарные экземпляры, микропрепараты).

Ход работы

1. Рассмотрите гербарные образцы эктокарпуса. Зарисуйте внешний вид гетеротрихального таллома эктокарпуса.

2. Рассмотрите при б. увел. и зарисуйте с препарата участки таллома эктокарпуса с многокамерными гаметангиями и однокамерными спорангиями. Обозначите клетки таллома, гаметангий, спорангий.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)

Класс Гетерогенератные характеризуется гетероморфной сменой поколений с доминированием спорофита и микроскопическими мелкими гаметофитами.

Включает водоросли со сложно устроенным талломом, имеющим тканевую структуру. Нарастание осуществляется за счет деления клеток, расположенных в месте перехода листовидной части таллома в черешок (интеркалярный рост).

Род Ламинария (Laminaria)

Известны и широко распространены в северных морях два вида ламинарии: Л. сахарная (L.saccharina (L.) Lamour) и Л. пальчатая (L.digitata (Hudz.Lam)), которые в верхней сублиторали образуют целые плантации и являются промысловыми водорослями. Ламинария носит название «морская капуста» и представляет собой ценный пищевой продукт, используемый в кормлении животных, а также изготовления различных продуктов питания и лекарственных препаратов для человека.

Ламинария – крупная, сложно-дифференцированная бентосная прикрепленная водоросль, истинно тканевого строения. Ее меристематические клетки способны делиться в трех взаимно перпендикулярных направлениях и образовывать объемные структуры, в которых все клетки связаны друг с другом плазмодесмами. Таллом ламинарии дифференцирован на три четко различимые части: мощные когтевидные ризоиды, которыми она прикрепляется к субстрату, радиально симметричную часть так называемый черешок и уплощенную пластинку. Первые две структуры многолетние, а пластинка отмирает и снова нарастает благодаря интеркалярной меристеме, находящейся в верхней части черешка. Внутренняя организация тела ламинарии тоже достаточно сложна. Черешок с поверхности имеет плотно сомкнутые клетки, содержащие зерна феопластов. В более глубоких слоях клетки бесцветные и удлиненные в продольном направлении. В центре клетки расположены рыхло и образуют сердцевину. Черешок постепенно нарастает в толщину, и на поперечном срезе хорошо видны слои, напоминающие годичные кольца. В анатомическом строении пластинки тоже различают мелкоклеточную кору. В центре проходит «жилка», клетки которой напоминают по своему строению ситовидные клетки высших растений.

Размножаются ламинарии половым и бесполым путем. Спорангии располагаются на поверхности пластинки, образуя целые спороносные участки или поля, на которых палисадным слоем расположены мешковидные спорангии и удлиненные стерильные отростки-парафизы. В спорангиях после редукционного деления образуются двужгутиковые почковидные мейозооспоры, прорастающие в гаплоидные организмы. Женские и мужские гаметофиты отличаются от спорофита. Это микроскопические нитевидные, слаборазвитые растения (заростки). Они недолговечны, их основная функция – продукция гамет. Половой процесс – оогамия. Зигота без периода покоя прорастает и развивается в диплоидный спорофит. Таким образом, почти вся активная жизнедеятельность ламинарии происходит в диплоидном состоянии. Цикл развития – диплогаплобионтный с гетеротрофным чередованием поколений, с доминированием спорофита.

Конец ознакомительного фрагмента.

Систематика водорослей

Зелёные водоросли - одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы, разнообразного строения, зелёного цвета. Продукт ассимиляции - крахмал, мука, масло. Имеются как подвижные формы со жгутиками на переднем конце клеток, так и неподвижные, прикреплённые или пассивно плавающие. Размножение вегетативное, бесполое и половое. У ряда форм имеется чередование бесполого и полового размножения. Зооспоры и гаметы с 2 или 4 жгутиками, расположенными на переднем конце. Пресноводные и морские водоросли.

К отделу пирофитовых относятся весьма своеобразные, одноклеточные водоросли. Они представляют собой неоднородную группу. У громадного большинства представителей этого отдела в строении клеток отчётливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны. Особо следует сказать о хлоропластах. По разнообразию их окраски пирофитовым принадлежит первое место среди водорослей. Обычно хлоропласты окрашены в оливковый, бурый или коричневый цвет. Громадное большинство пирофитовых водорослей характеризуется жгутиками. Продуктом ассимиляции является крахмал или масло, изредка лейкозин и валютин. Размножение в основном вегетативное. Реже наблюдается бесполое размножение. Половой процесс достоверно неизвестен. Пирофитовые водоросли широко распространены в водоёмах и обитают в пресных и солоноватых водах, как и в морях.

К отделу золотистых относятся водоросли, преимущественно микроскопические, хлоропласты которых окрашены в золотисто-жёлтый цвет. В зависимости от пигментов окраска водорослей может приобрести различные оттенки: от чисто-золотисто-жёлтой до зеленовато-жёлтой и золотисто - бурой. В процесс фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала вырабатывается особый углевод - лейкоцин. Живут преимущественно в чистых пресных водах. Небольшое число их обитают в морях и солёных озёрах. Золотистые водоросли бывают одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Многие виды снабжены жгутиками. Размножаются золотистые водоросли простым делением клетки. Наблюдается также бесполое размножение.

Диатомовые водоросли - это совершенно особая группа одноклеточных организмов, одиночно живущих или объединенных в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звёздочки. Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки жёлто - бурого цвета в зависимости от набора пигментов. В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины. Чаще всего диатомовые размножаются вегетативным делением клетки на две половины. Большинство диатомовых водорослей передвигаются по субстрату толчками вперёд, назад и слегка в сторону. Диатомовые водоросли живут повсюду. Водная среда - основное и первичное их место обитания.

К отделу жёлто-зелёных водорослей относятся водоросли, хлоропласты которых окрашены в светло- или тёмно - жёлтый цвет, очень редко зелёный и лишь иногда голубой. Окраска эта определяется наличием в хлоропластах основного элемента - хлорофилла. Кроме того, у них в клетках отсутствует крахмал, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла и лишь у некоторых глыбки лейкоцина и валюцина. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоёмах, реже в солоноватых водах и морях. Отличительной особенностью жёлто - зелёных водорослей является наличие жгутиков. Именно этот признак в своё время послужил основанием для того, чтобы назвать эту группу водорослей разножгутиковыми. Помимо различий в длине, жгутики здесь различаются и морфологически: главный жгут состоит из оси и перисто расположенных на ней мерцательных волосков, боковой жгут бичевидный. Размножаются жёлто - зелёные водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Наблюдается также бесполое размножение. Половой процесс известен лишь у немногих видов.

Эвиленовые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоёмов. Форма тела эвиленовых водорослей хорошо приспособлена к движению в воде. Движение эвиленовых водорослей совершается с помощью жгута. Процесс размножения у эвиленовых водорослей наблюдается обычно вечером или рано утром. Заключается он в делении особи надвое.

Хоровые водоросли - представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. Они широко распространены в пресноводных прудах и озёрах, особенно с жёсткой известковой водой. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зелёных водорослей. При размножении этих клеток их ядра делятся метотически. Количество выявляющихся при этом хромосом у разных видов различное, от 6 до 70.

Сине - зелёные водоросли - старейшая группа организмов. Сине - зелёные водоросли встречаются во всевозможных и почти невероятных для существования местах обитания, на всех континентах и во всевозможных водоёмах Земли Окраска их варьируется от чисто-сине-зелёной до фиолетовой или красноватой, иногда до пурпурной или коричневато-красной. Самым обычным типом размножения у сине-зелёных водорослей является деление клеток надвое. Сине-зелёные водоросли размножаются и другими способом - образованием спор. Известно, что большинство сине-зелёных водорослей способно синтезировать все вещества своей клетки за счёт энергии света. Отдел сине-зелёных водорослей считают старейшей группой автотрофных растений на Земле (примитивное строение клетки, отсутствие полового размножения, жгутиковых стадий). По цитологии сине-зелёные водоросли сходны с бактериями.

Бурые водоросли - многоклеточные организмы сложного строения, бурого и синевато-бурого цвета. Продукт ассимиляции - полисахариды, масло. Бурые водоросли - неподвижные, прикреплённые формы. Размножение вегетативное, бесполое и половое, с чередованием гаметофита и спорофита. При половом размножении развиваются изогаметы, гетерогаметы или антерозоиды с яйцеклетками. Зооспоры и гаметы снабжены двумя жгутиками, расположенными с боков, неравной длинны и направленными в разные стороны. Бурые водоросли живут в основном в море, за исключением нескольких пресноводных видов.

Красные водоросли - многоклеточные, очень редко одноклеточные, сложного строения, красного или голубоватого цвета. У громадного большинства красных водорослей зигота не сразу прорастает в новое растение, а проходит очень сложный путь развития, прежде чем из неё образуются новые споры, прорастающие уже в новые растения. Споры собранны в компактные группы, носящие название цистокарпа, последний часто имеет специальную оболочку. Цистокарп всегда тесно связан с тем растением, на котором происходило оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие зиготы (Заварзин, 2004).

Распространённость водорослей в водоёмах

В воде и на суше, в снегах, льдах и горячих источниках, по всему земному шару - от просторов Северного Ледовитого океана и его островов, до тропиков, и от тропиков до снегов и скал Антарктиды, от морских глубин до высоких гор - всюду мы находим водоросли. Их микроскопические размеры способствуют переносу на большие расстояния. Водные течения разносят их по морям и океанам. Такую же роль выполняют рыбы, особенно проходные. Выброшенные из воды на берег и высохшие, подхваченные с илом и пылью с поверхности скал и почвы ветром и птицами - водоросли переносятся на большие расстояния. Пути и способы распространения водорослей исключительно многообразны и полностью обеспечивают их повсеместное разнесение.

Наиболее общим выражением их является распределение водорослей по широтным зонам: в тёплых тропических морях, где условия более благоприятны, мы находим и большее количество видов; в холодных арктических морях флора водорослей по видовому составу значительно беднее.

Распространённые по всему земному шару, водоросли, несомненно должны играть значительную роль в жизни природы. На первый взгляд водоросли малозаметны и роль их кажется незначительной, и только в исключительных случаях, как, например, в густых зарослях морских макрофитов или при "цветении" воды, вызываемом планктонными водорослями, они поражают своим изобилием. Произведённые подсчёты показывают, что в масштабе всей Земли роль водорослей в общем балансе живого вещества оказывается поистине огромной.

Основное значение водорослей в жизни природы вытекает из их физиологических особенностей как зелёных растений: подобно высшим зелёным растениям на суше, водоросли в воде являются основным созидателем органического вещества. Таким образом, можно сказать, что весь остальной мир современных живых существ воды в той или иной мере обязан своим существованием водорослям, так как водоросли, благодаря содержанию в них хлорофилла, способны созидать органические вещества своего тела из неорганических веществ окружающей их воды. Следовательно они являются в воде производителями той первопищи, которой в дальнейшем пользуются все остальные лишённые хлорофилла водные организмы.

Огромное значение имеет также то обстоятельство, что водоросли в процессе фотосинтеза выделяют свободный кислород, необходимый для дыхания водных организмов, как животных, так и растительных (Голлербах, 1977).