Виды трнк. Передача информации внутри клетки. Классификация информационных потоков внутри клетки. Трнк как реликтовые молекулы

70-90Н | вторичная стр-ра- клеверный лист | CCA 3" const для всех tRNA |к концевому аденозину присоед акта |
наличие тимина, псевдоуридина-пси, дигироуридина ДГУ в D-петле - защита от рибонуклеаз? долгоживущие | Разнообразие первичных структур tРНК - 61+1 - по кол-ву кодонов + формилметиониновая tРНК, у кот антикодон такой же, как у метиониновой tРНК. Разнообразие третичных структур - 20 (по кол-ву аминокислот) | рекогниция - образование ковалентной связи м-у tРНК и актой | аминоацил-тРНК-синтетазы присоединяют акты к тРНК

Функция тРНК заключается в переносе аминокислот из цитоплазмы в рибосомы, в которых происходит синтез белков.
тРНК связывающие одну аминокислоту называются изоакцепторными.
Всего в клетке одновременно существует 64 различных тРНК.
Каждая тРНК спаривается только со своим кодоном.
Каждая тРНК распознает свой собственный кодон без участия аминокислоты. Связавшиеся с тРНК аминокислоты химически модифицировали, после чего анализировали получившийся полипептид, который содержал модифицированную аминокислоту. Цистеинил-тРНКCys (R=CH2-SH) восстанавливали до аланил-тРНКCys (R=CH3).
Большинство тРНК, не зависимо от их нуклеотидной последовательности, имеют вторичную структуру в форме клеверного листа из-за наличия в ней трех шпилек.

Особенности структуры тРНК

На 3"-конце молекулы всегда находятся четыре неспаренных нуклеотида, причем три из них – это обязательно ССА. 5"- и 3"-концы цепи РНК образуют акцепторный стебель. Цепи удерживают-ся вместе благодаря комплементарному спарива-нию семи нуклеотидов 5"-конца с семью нуклеотида-ми, находящимися вблизи 3"-конца. 2. У всех моле-кул имеется шпилька T?C, обозначаемая так пото-му, что она содержит два необычных остатка: рибо-тимидин (Т) и псевдоуридин (?). Шпилька состоит из двухцепочечного стебля из пяти спаренных осно- ваний, включая пару G-C, и петли длиной семь нуклеотидов. Тринуклеотид Т?С всегда расположен
в одном и том же месте петли. 3. В антикодоновой шпильке стебель всегда представлен семью спарен-
ными основаниями. Триплет, комплементарный родственному кодону,– антикодон – находится в пет-
ле, состоящей из семи нуклеотидов. С 5"-конца антикодон фланкируют инвариантный остаток ура-
цила и модифицированный цитозин, а к его 3"-концу примыкает модифицированный пурин, как правило
аденин. 4. Еще одна шпилька состоит из стебля длиной три-четыре пары нуклеотидов и петли варь-
ирующего размера, часто содержащей урацил в вос-становленной форме – дигидроурацил (DU). Наиболее сильно варьируют нуклеотидные по-следовательности стеблей, число нуклеотидов меж-ду антикодоновым стеблем и стеблем Т?С (вариа-бельная петля), а также размер петли и локализация остатков дигидроурацила в DU-петле.
[Сингер, 1998].

Третичная структура тРНК

L-образная структура.

Присоединение аминокислот к тРНК

Для того чтобы аминокислота могла образовывать полипептидную цепь она должна присоединиться к тРНК с помощью фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. Этот фермент образует ковалентную связь между карбоксильной группой аминокислоты и гидроксильной группой рибозы на 3’-конце тРНК при участии АТФ. Аминоацил-тРНК-синтетаза узнает специфический кодон не из-за наличия антикодона на тРНК, а по наличию специфического сайта узнавания на тРНК.
Всего в клетке имеется 21 различных аминоацил-тРНК-синтетаз.
Присоединение происходит в две стадии:
1. Карбоксильная группа аминокислоты присоединяется к а-фосфату АТФ. Полученный нестабильный аминоацил-аденилат стабилизируется связываясь с ферментом.
2. Перенос аминоацильной группы аминоацил-аденилата на 2’ или 3’-OH-группу концевой рибозы тРНК
Некоторые аминоацил-тРНК-синтетазы состоят из одной полипептидной цепи, другие – из двух или четырех идентичных цепей, каждая молекулярной массой от 35 до 115 кДа. Некоторые димерные и тетрамерные ферменты состоят из субъединиц двух типов. Четкой корреляции между размером молекулы фермента или характером его субъединичной структуры и специфичностью не существует.
Специфичность фермента определяется его прочным связыванием с акцепторным концом тРНК, DU-участком и вариабельной петлей. Некоторые ферменты, по-видимому, не распознают антикодоновый триплет и катализируют реакцию аминоацетилирования даже при измененном антикодоне. Однако отдельные ферменты проявляют пониженную активность по отношению к таким модифицированным тРНК и при замене антикодона присоединяют не ту аминокислоту.

70-90н | вторичная стр-ра- клеверный лист | CCA 3" const для всех tRNA |к концевому аденозину присоед акта |
наличие тимина, псевдоуридина-пси, дигироуридина ДГУ в D-петле - защита от рибонуклеаз? долгоживущие | Разнообразие первичных структур tРНК - 61+1 - по кол-ву кодонов + формилметиониновая tРНК, у кот антикодон такой же, как у метиониновой tРНК. Разнообразие третичных структур - 20 (по кол-ву аминокислот)

Имеются два вида тРНК связывающие метионин тРНКFMet и тРНКMMet у прокариот и, тРНКIMetи тРНКMMet - у эукариот. К каждой тРНК добавляется метионин с помощью соответствующих аминоацил-тРНК-синтетез. метионин присоединенный к тРНКFMet и тРНКIMet формилируется ферментом метионил-тРНК-трансформилазой до Fmet-тРНКFMet. тРНК нагруженные формилметионином узнают инициаторный кодон AUG.

Литература:

К сожалению, список литературы отсутствует.

Все тРНК имеют общие черты как в их первичной структуре, так и в способе складывания полинуклеотидной цепи во вторичную структуру за счет взаимодействий между основаниями нуклеотидных остатков.

Первичная структура тРНК

тРНК - относительно небольшие молекулы, длина их цепей варьирует от 74 до 95 нуклеотидных остатков. Все тРНК имеют одинаковый 3"-конец, построенный из двух остатков цитозина и одного - аденозина (CCA-конец). Именно 3"-концевой аденозин связывается с аминокислотным остатком при образовании аминоацил-тРНК. CCA-конец присоединяется ко многим тРНК с помощью специального фермента. Нуклеотидный триплет, комплементарный кодону для аминокислоты (антикодон), находится приблизительно в середине цепи тРНК. В отдельных положениях последовательности практически у всех видов тРНК встречаются одни и те же (консервативные) нуклеотидные остатки. В некоторых положениях могут находиться или только пуриновые, или только пиримидиновые основания (их называют полуконсервативными остатками).

Для всех молекул тРНК характерно присутствие большого числа (до 25% всех остатков) разнообразных модифицированных нуклеозидов, часто называемых минорными. Они образуются в различных местах молекул, во многих случаях четко определенных, в результате модификации обычных нуклеозидных остатков с помощью специальных ферментов.

Вторичная структура тРНК

складывания цепи во вторичную структуру происходит за счет взаимокомплементарности участков цепи. Три фрагмента цепи оказываются комплементарными при складывании их на себя, образуя шпилькообразные структуры. Кроме того, 5"-конец комплементарен участку, близкому к 3"-концу цепи, при их антипараллельном расположении; они формируют так называемый акцепторный стебель. В результате образуется структура, характеризующаяся наличием четырех стеблей и трех петель, которая получила название "клеверного листа". Стебель с петлей формируют ветвь. Внизу расположена антикодоновая ветвь, содержащая антикодоновый триплет в составе своей петли. Слева и справа от нее расположены D- и T-ветви, соответственно названные так из-за присутствия в их петлях необычных консервативных нуклеозидов дигидроуридина (D) и тимидина (T). Нуклеотидные последовательности всех изученных тРНК могут быть сложены в аналогичные структуры. В дополнение к трем петлям клеверного листа в структуре тРНК выделяют также дополнительную, или вариабельную, петлю (V-петлю). Ее размеры резко различаются у разных тРНК, варьируя, от 4 до 21 нуклеотида, а по последним данным, и до 24 нуклеотидов.

Пространственная (третичная) структура тРНК

За счет взаимодействия элементов вторичной структуры формируется третичная структура, которая получила название L-формы из-за сходства с латинской буквой L (рис. 2 и 3). За счет стэкинга оснований акцепторный стебель и T-стебель клеверного листа образуют одну непрерывную двойную спираль, а два других стебля - антикодоновый и D - другую непрерывную двойную спираль. При этом D- и T-петли оказываются сближенными и скрепляются между собой путем образования дополнительных, часто необычных пар оснований. В образовании этих пар, как правило, принимают участие консервативные или полуконсервативные остатки. Аналогичные третичные взаимодействия скрепляют и некоторые другие участки L-структуры

Взаимодействие и строение ИРНК, ТРНК, РРНК — трех основных нуклеиновых кислот, рассматривает такая наука, как цитология. Она поможет выяснить, какова роль транспортной (ТРНК) в клетках. Эта очень маленькая, но в то же время неоспоримо важная молекула принимает участие в процессе комбинирования белков, из которых состоит организм.

Каково строение ТРНК? Очень интересно рассмотреть «изнутри» это вещество, узнать его биохимию и биологическую роль. А также, как строение ТРНК и ее роль в синтезе белка взаимосвязаны?

Что такое ТРНК, как она устроена?

Транспортная рибонуклеиновая кислота участвует в построении новых белков. Почти 10 % всех рибонуклеиновых кислот — транспортные. Чтобы было понятно, из каких химических элементов образована молекула, расскажем строение вторичной структуры ТРНК. Вторичная структура рассматривает все основные химические связи между элементами.

Состоящая из полинуклеотидной цепи. Азотистые основания в ней связаны водородными связями. Как и в ДНК, РНК имеет 4 азотистые основания: аденин, цитозин, гуанин, и урацил. В этих соединениях аденин всегда связан с урацилом, а гуанин, как обычно, с цитозином.

Почему нуклеотид имеет приставку рибо-? Просто все линейные полимеры, имеющие рибозу вместо пентозы в основании нуклеотида, называются рибонуклеиновыми. А транспортная РНК - это один из 3 видов именно такого, рибонуклеинового полимера.

Строение ТРНК: биохимия

Заглянем в самые глубокие слои строения молекулы. Эти нуклеотиды имеют 3 составляющие:

1. Сахароза, во всех видах РНК участвует рибоза.
2. Фосфорная кислота.
3. Азотистые и пиримидины.

Азотистые основания соединяются между собой крепкими связями. Принято разделять основания на пуриновые и пиримидиновые.

Пурины - это аденин и гуанин. Аденину соответствует адениловый нуклеотид из 2 взаимосвязанных колец. А гуанину — соответствует такой же «однокольцовый» гуаниновый нуклеотид.

Пирамидины — это цитозин и урацил. Пиримидины имеют структуру из одного кольца. Тимина в РНК нет, так как его заменяет такой элемент, как урацил. Это важно понять, прежде чем обращать внимание на другие особенности строения ТРНК.

Виды РНК

Как видим, строение ТРНК кратко не описать. Нужно углубиться в биохимию, чтобы понять назначение молекулы и ее истинную структуру. Какие еще известны рибосомные нуклеотиды? Различают также матричную или информационную и рибосомную нуклеиновые кислоты. Сокращенно ИРНК и РРНК. Все 3 молекулы тесно сотрудничают в клетке друг с другом, чтобы организм получал правильно структурированные глобулы белка.

Невозможно представить работу одного полимера без помощи 2 других. Особенности строения ТРНК становятся более понятны, когда рассматриваются во взаимосвязи с функциями, которые напрямую связаны с работой рибосом.

Строение ИРНК, ТРНК, РРНК во многом похожи. Все имеют в основании рибозу. Однако структура и функции у них разные.

Открытие нуклеиновых кислот

Швейцарцем Иоганном Мишером были найдены в ядре клетки в 1868 году макромолекулы, названные нуклеинами впоследствии. Название «нуклеины» происходит от слова (nucleus) - ядро. Хотя немного позже было установлено, что у одноклеточных существ, не имеющих ядра, эти вещества также присутствуют. В середине XX века получена Нобелевская премия за открытие синтеза нуклеиновых кислот.

в синтезе белка

Само название — транспортная РНК говорит об основной функции молекулы. Эта нуклеиновая кислота «привозит» с собой необходимую аминокислоту, требуемую рибосомной РНК для создания конкретного белка.

У молекулы ТРНК функций немного. Первая — распознавание кодона ИРНК, вторая функция — это доставка строительных «кирпичиков» — аминокислот для синтеза белка. Еще некоторые специалисты выделяют акцепторную функцию. То есть присоединение по ковалентному принципу аминокислот. Помогает «прикрепить» эту аминокислоту такой фермент, как аминоцил-ТРНК-синтатаз.

Как строение ТРНК связано с ее функциями? Эта особенная рибонуклеиновая кислота устроена так, что на одной ее стороне имеются азотистые основания, которые всегда соединяются попарно. Это известные нам элементы — А, У, Ц, Г. Ровно 3 «буквы» или азотистые основания, составляют антикодон — обратный набор элементов, который взаимодействует с кодоном по принципу комплементарности.

Эта важная особенность строения ТРНК гарантирует, что ошибок при декодировании матричной нуклеиновой кислоты не будет. Ведь от точной последовательности аминокислот зависит правильно ли синтезируется нужный организму в настоящее время белок.

Особенности строения

Каковы особенности строения ТРНК и ее биологическая роль? Это очень древняя структура. Ее размеры где-то 73 - 93 нуклеотида. Молекулярная масса вещества - 25 000-30 000.

Строение вторичной структуры ТРНК можно разобрать, изучив 5 основных элементов молекулы. Итак, состоит эта нуклеиновая кислота из таких элементов:

• петля для контакта с ферментом;
• петля для контакта с рибосомой;
• антикодоновая петля;
• акцепторный стебель;
• сам антикодон.

И также выделяют малую вариабельную петлю во вторичной структуре. Одно плечо у всех видов ТРНК одинаково — стебель из двух остатков цитозина и одного — аденозина. Именно в этом месте происходит связь с 1 из 20 имеющихся в наличии аминокислот. Для каждой аминокислоты предназначен отдельный фермент — свой аминоацил-тРНК.

Вся информация, которая шифрует строение всех содержится в самой ДНК. Строение ТРНК у всех живых существ на планете практически идентичное. Она будет выглядеть, как лист, если рассматривать ее в 2-D формате.

Однако если взглянуть объемно, то молекула напоминает L-образную геометрическую структуру. Это считается третичная структура ТРНК. Но для удобства изучения ее принято визуально «раскручивать». Третичная структура образуется вследствие взаимодействия элементов вторичной структуры, тех частей, которые взаимокомплиментарны.

Плечи ТРНК или кольца играют важную роль. Одно плечо, например, необходимо для химической связи с определенным ферментом.

Характерной особенностью нуклеотида является наличие огромного числа нуклеозидов. Этих минорных нуклеозидов более 60 видов.

Строение ТРНК и кодирование аминокислот

Мы знаем, что антикодон ТРНК составляет 3 молекулы. Каждому антикодону соответствует определенная, «личная» аминокислота. Эта аминокислота соединена с молекулой ТРНК с помощью специального фермента. Как только 2 аминокислоты объединяются, связи с ТРНК распадаются. Все химические соединения и ферменты нужны до необходимого времени. Именно так взаимосвязаны строение и функции ТРНК.

Всего в клетке присутствует 61 тип таких молекул. Математических вариаций может быть 64. Однако 3 вида ТРНК отсутствуют по причине того, что именно такое количество стопкодонов в ИРНК не имеет антикодонов.

Взаимодействие ИРНК и ТРНК

Рассмотрим взаимодействие вещества с ИРНК и РРНК, а также особенности строения ТРНК. Структура и назначение макромолекулы взаимосвязаны.

Структура ИРНК копирует информацию с отдельного участка ДНК. Сама ДНК слишком крупное соединение молекул, и она никогда не выходит из ядра. Поэтому нужна посредническая РНК — информационная.

На основе последовательности молекул, которые скопировала ИРНК, рибосома строит белок. Рибосома — это отдельная полинуклеотидная структура, строение которой нужно разъяснить.

Рибосомная ТРНК: взаимодействие

Рибосомная РНК это огромная органелла. Ее молекулярный вес 1 000 000 - 1 500 000. Почти 80 % всего количества РНК — именно рибосомные нуклеотиды.

Она как бы захватывает цепь ИРНК и ждет антикодонов, которые принесут с собой молекулы ТРНК. Состоит рибосомная РНК из 2 субъединиц: малой и большой.

Рибосому называют «фабрикой», поскольку в этой органелле и происходит весь синтез нужных для повседневной жизни веществ. Это также очень древняя структура клетки.

Как происходит синтез белка в рибосоме?

Строение ТРНК и ее роль в синтезе белка взаимосвязаны. Расположенный антикодон на одной из сторон рибонуклеиновой кислоты подходит по своей форме для основной функции — доставки аминокислот к рибосоме, где происходит поэтапное выстраивание белка. По сути, ТРНК выполняет роль посредника. Ее задача лишь принести необходимую аминокислоту.

Когда информация считывается с одной части ИРНК, рибосома движется дальше по цепи. Матрица нужна только для передачи кодированной информации о конфигурации и функции отдельно взятого белка. Далее подходит к рибосоме другая ТРНК со своими азотистыми основаниями. Она также декодирует следующую часть ИРНК.

Декодирование происходит следующим образом. Азотистые основания объединяются по принципу комплементарности точно так же, как в самой ДНК. Соответственно, ТРНК видит, куда ему нужно «причалить» и в какой «ангар» отправить аминокислоту.

Затем в рибосоме выбранные таким способом аминокислоты химически связываются, шаг за шагом формируется новая линейная макромолекула, которая после окончания синтеза закручивается в глобулу (шар). Использованные ТРНК и ИРНК, выполнив свою функцию, удаляются от «фабрики» белка.

Когда первая часть кодона соединяется с антикодоном, определяется рамка считывания. Впоследствии, если происходит по каким-то причинам сдвиг рамки, то какой-то признак белка будет бракован. Рибосома же не может вмешаться в этот процесс и решить проблему. Только после завершения процесса 2 субъединицы РРНК снова объединяются. В среднем на каждые 10 4 аминокислот приходится по 1 ошибке. На 25 уже собранных белков обязательно встречается хоть 1 ошибка репликации.

ТРНК как реликтовые молекулы

Так как ТРНК, возможно, существовали во времена зарождения жизни на земле, ее называют реликтовой молекулой. Считается, что РНК первейшая структура, которая существовала до ДНК, а затем эволюционировала. Гипотеза мира РНК — сформулирована в 1986 году лауреатом Уолтером Гильбертом. Однако доказать это пока сложно. В защиту теории выступают очевидные факты — молекулы ТРНК в состоянии хранить блоки информации и как-то реализовывать эти сведения, то есть выполнять работу.

Но противники теории утверждают - небольшой период жизни вещества не может гарантировать, что ТРНК хороший носитель любой биологической информации. Эти нуклеотиды быстро распадаются. Срок жизни ТРНК в клетках человека колеблется от нескольких минут до нескольких часов. Некоторые виды могут продержаться до суток. А если говорить о таких же нуклеотидах в бактериях, то тут сроки намного меньше — до нескольких часов. К тому же строение и функции ТРНК слишком сложны, чтобы молекула могла стать первичным элементом биосферы Земли.

Молекулы РНК в отличие от ДНК построены из одной полинуклеотидной цепи. Однако в этой цепи (для рРНК и мРНК) имеются ком­плементарные друг другу участки, которые могут взаимодействовать, образуя двойные спирали. При этом соединяются водородными связями нуклеотидные пары А-У и Г-Ц. Такие спирализованные участки (их назы­вают шпильками) обычно содержат небольшое количество нуклеотидных пар (до 20-30) и чередуются с неспирализованными участками.

Характерную вторичную структуру имеют тРНК. Они содержат четыре спирализованных участка и три (четыре) одноцепочные петли. При изображении такой структуры на плоскости получается фигура, на­зываемая «клеверным листом» (рис. справа).

Рис.. Вторичная (справа) и третичная (слева) структура тРНК

Все несколько десятков разных тРНК клетки имеют общий план пространственной структуры, но различаются в деталях. В тРНК выделяют следующие структурные участки.

1. Акцепторный конец - во всех типах тРНК имеет состав ЦЦА. К гидроксилу З"-ОН аденозина карбоксильной группой присоединяется аминокислота, которую данная тРНК доставляет к рибосомам, где проис­ходит синтез белка.

2. Антикодоновая петля - содержит специфический для каждой тРНК триплет нуклеотидов (антикодоны). Антикодон комплементарен кодону мРНК. Кодон-антикодоновое взаимодействие определяет порядок чередования аминокислот в белковой молекуле при синтезе ее на рибо­сомах.

3. Псевдоуридиловая петля (Г,С) - участвует в связывании тРНК с рибосомой.

4. Дигидроуридиловая (D) петля необходима для связывания с ферментом аминоацил-тРНК-синтетзой, которая участвует в узнавании аминокислотой своей тРНК.

5. Добавочная петля - разная у разных тРНК.

Третичная структура рнк и днк

Пространственная конфигурация спирализованной полинуклеотидной цепи (третичная структура) достаточно полно выяснена для мо­лекул РНК. Установлено, что нативные молекулы тРНК имеют примерно одинаковую третичную структуру, которая отличается от плоской струк­туры «клеверного листа» (вторичная структура) большей компактностью за счет складывания различных частей молекулы (см. рис выше).

Для рРНК и мРНК возможно существование, а зависимости от концентрации солей и температуры, трех видов третичной структуры (рис. ниже). Первый - рыхлый беспорядочный клубок или распрямленная цепь (при повышении температуры и отсутствии солей). Второй вариант - компактный клубок с двуспиральными участками (высокая ионная сила, комнатная температура). Третий вид - компактная палочка с упорядо­чение ориентированными двуспиральными участками (низкая ионная сила, комнатная температура). Все три типа третичной структуры РНК связаны взаимными переходами.

Третичная структура ДНК зависит от того, сколько цепочек полинуклеотидов (одна или две) в ДНК. В ряде вирусов обнаружены одноцепочечные ДНК линейной и кольцевой формы. Двуцепочечные спирале­видные молекулы ДНК также могут существовать в линейной и кольце­вой форме; образование последней вызвано ковалентным соединением их открытых концов.

Рис. Третичная структура: А - ДНК: 1 - линейная одноцепочечная бактериофаг ФХ174 (и др. вирусов); 2 - кольцевая одноцепочечная ДНК вирусов и митохонд­рий; 3 - кольцевая двойная спираль ДНК; Б - РНК: 1 - рыхлый клубок или рас­прямленная цепь; 2 - компактная палочка; 3 - компактный клубок

Кроме того, полагают, что биспиральные молекулы ДНК сущест­вуют в хромосомах в виде вторично спирализованных фрагментов, свя­занных друг с другом (суперспираль). Поэтому молекулярный вес нативной ДНК достигает нескольких сотен миллионов. Следовательно, молеку­лы с молекулярной массой 10.000.000 являются субъединицами более крупных молекулярных образований (третичная структура). Именно суперспирализация обеспечивает экономную упаковку огромной молекулы ДНК в хромосоме: вместо 8 см длины, которую она могла бы иметь в вы­тянутой форме, она занимает всего 5 нм.

В цитоплазме клеток содержатся три основных функциональных вида РНК:

• матричные РНК (мРНК), выполняющие функции матриц белкового синтеза;
• рибосомные РНК (рРНК), выполняющие роль структурных компо­нентов рибосом;
• транспортные РНК (тРНК), участвующие в трансляции (переводе) информации мРНК в последовательность аминокислот молекулы белка.

В ядре клеток обнаруживают ядерную РНК, составляющую от 4 до 10% от суммарной клеточной РНК. Основная масса ядерной РНК представлена высо­комолекулярными предшественниками рибосомных и транспортных РНК. Предшественники высокомолекулярных рРНК (28 S, 18 S и 5 S РНК) в основ­ном локализуются в ядрышке.

РНК является основным генетическим материалом у некоторых вирусов животных и растений (геномные РНК). Для большинства РНК вирусов харак­терна обратная транскрипция их РНК генома, направляемая обратной транскриптазой.

Все рибонуклеиновые кислоты представляют собой полимеры рибонуклеотидов, соединенных, как в молекуле ДНК, 3",5"-фосфорнодиэфирными свя­зями. В отличие от ДНК, имеющей двухцепочечную структуру, РНК представ­ляет собой одноцепочечные линейные полимерные молекулы.

Строение мРНК. мРНК - наиболее гетерогенный в отно­шении размеров и стабильности класс РНК. Содержание мРНК в клетках со­ставляет 2-6% от общего количества РНК. мРНК состоят из участков - цистронов, определяющих последовательность аминокислот в кодируемых ими белках.

Строение тРНК . Транспортные РНК выполняют функ­ции посредников (адаптеров) в ходе трансляции мРНК. На их долю приходится примерно 15% суммарной кле­точной РНК. Каждой из 20 протеиногенных аминокислот соответствует своя тРНК. Для некоторых аминокис­лот, кодируемых двумя и более кодонами, существуют несколько тРНК. тРНК представляют собой сравнительно небольшие одноцепочечные мо­лекулы, состоящие из 70-93 нуклеотидов. Их молекулярная масса составляет (2,4-3,1) .104 кДа.

Вторичная структура тРНК формируется за счет образования максималь­ного числа водородных связей между внутримолекулярными комплементар­ными парами азотистых оснований. В результате образования этих связей полинуклеотидная цепь тРНК закручивается с образованием спирализованных ветвей, заканчивающихся петлями из неспаренных нуклеотидов. Пространст­венное изображение вторичных структур всех тРНК имеет форму клеверного листа.

В «клеверном листе» различают четыре обязательные ветви , более длин­ные тРНК, кроме того, содержат короткую пятую (дополнительную) ветвь . Адапторную функцию тРНК обеспечивают акцепторная ветвь, к 3"-концу которой присоединяется эфирной связью аминокислотный остаток, и про­тивостоящая акцепторной ветви антикодоновая ветвь, на вершине которой находится петля, содержащая антикодон. Антикодон представляет собой спе­цифический триплет нуклеотидов, который комплементарен в антипарал­лельном направлении кодону мРНК, кодирующему соответствующую амино­кислоту.

Т-Ветвь, несущая петлю псевдоуридина (ТyС-петлю), обеспечивает взаи­модействие тРНК с рибосомами.

Д-ветвь, несущая дегидроуридиновую пет­лю, обеспечивает взаимодействие тРНК с соответствующей аминоацил-тРНК-синтетазой.

Вторичная структура тРНК

Функции пятой дополнительной ветви пока мало исследованы, вероятнее всего она уравнивает длину разных молекул тРНК.

Третичная структура тРНК очень компактна и образуется путем сбли­жения отдельных ветвей клеверного листа за счет дополнительных водород­ных связей с образованием L-образной структуры «локтевого сгиба» . При этом акцепторное плечо, связывающее ами­нокислоту, оказывается расположенным на одном конце молекулы, а анти­кодон - на другом.

Третичная структура тРНК (по А.С. Спирину)

Строение рРНК и рибосом . Рибосомные РНК формируют основу, с которой связываются специфические белки при образовании рибо­сом. Рибосомы - это нуклеопротеиновые органеллы, обеспечивающие синтез белка на мРНК. Число рибосом в клет­ке очень велико: от 104 у прокариот до 106 у эукариот. Локализуются рибосомы главным об­разом в цитоплазме, у эукариот, кроме того, в ядрышке, в матриксе митохондрий и строме хлоропластов. Рибосомы состоят из двух субчас­тиц: большой и малой. По размерам и молеку­лярной массе все изученные рибосо­мы делят на 3 группы - 70S рибосомы прокариот (S-коэффициент седиментации), состоящие из малой 30S и большой 50S субчас­тиц; 80S рибосомы эукариот, состоящие из 40S малой и 60S большой субчастиц.

Малая субчастица 80S рибосом образована одной молекулой рРНК (18S) и 33 молекулами различных белков. Большая субчастица обра­зована тремя молекулами рРНК (5S, 5,8S и 28S) и примерно 50 белками.

Вторичная структура рРНК образуется за счет коротких двуспиральных участков молекулы - шпилек (около 2/3 рРНК), 1/3 - представлена однотяжевыми участками , богаты­ми пуриновыми нуклеотидами.