Процессы пищеварения в кишечнике млекопитающих. Какие особенности строения пищеварительной системы млекопитающих? Нервная система и органы чувств

Система органов пищеварения млекопитающих, по сравнению с рептилиями или птицами, отличается большей длиной, большим разделением на отделы, а также разнообразием желез. Как и у прочих позвоночных, здесь выделяют следующие отделы: ротовая полость ,глотка , пищевод , желудок и кишечник .

Ротовая полость отграничена спереди зубами , сверху - костным небом , сзади же переходит в глотку ; нижнюю часть полости, как обычно, занимает язык ; сюда открываются протоки слюнных желез , выделяющихслюну . Особенностью млекопитающих является наличие предротовой полости , расположенной перед зубами и отграниченной свойственными только этому классу позвоночных мясистыми губами и щеками .

Зубы у млекопитающих расположены в один ряд и неодинаковы по строению и функциям. Различают резцы , клыки , предкоренные икоренные зубы; их количество, как общее, так и каждого типа, может быть различно, в зависимости от характера пищи. У грызунов , например, имеются по два длинных резца на каждой челюсти и отсутствуют клыки. Ухищных , напротив, клыки сильно выражены, тогда как резцы довольно мелкие. У китов зубы утрачиваются.

У большей части млекопитающих происходит во время жизни смена зубов - различают зубы молочные и постоянные ; смене подвержены первые три типа - резцы, клыки и предкоренные; коренные же никогда не меняются.

Образованы зубы костеподобным веществом - дентином , снаружи же покрыты эмалью . Укреплены зубы на костях нижней челюсти в специальных углублениях - альвеолах . В строении зуба выделяют выступающую часть - коронку , и погруженную в кость - корень ; на границе между ними различают шейк у. Внутри тела зуба находитсяпульпа , содержащая кровеносные сосуды и нервы.

Глотка соединяет ротовую полость и пищевод; также в нее открываютсявнутренние ноздри , ведущие в носовую полость, евстахиевы трубы , соединяющиеся с полостью среднего уха, и гортань , ведущая в легочную систему.

Пищевод - мускулистая трубка различной длины, соединяющая глотку с желудком.

Желудок ясно выделяется на фоне других отделов; стенки его содержат мышечные клетки и железы, вырабатывающие ферменты, необходимые для переваривания пищи. Строение желудка различно у разных представителей класса и зависит от характера пищи. У видов плотоядных желудок однокамерный и достаточно просто устроен. У жвачных же парнокопытных, питающихся растительной пищей, желудок, напротив, многокамерный и образован четырьмя отделами (рубец , сетка , книжка ,сычуг ). Желудок китообразных, лишенных зубов, обладает мощной мышечной стенкой для перетирания проглоченной пищи.

Кишечник , следующий за желудком, подразделяется на тонкий ,толстый и прямой . Стенки его, подобно стенкам желудка, содержат гладкие мышцы и железы. Общая длина кишечника зависит от характера пищи. Общее правило - чем больше в рационе животного растительной пищи, тем кишечник длиннее. На границе между тонкой и толстой кишками отходит слепая кишка с червеобразным отростком - аппендиксом. У хищников ее почти не заметно, у травоядных - напротив, достигает до 25-30% от общей длины.

Стенки кишечника, подобно стенкам желудка, содержат мышечные и железистые клетки. В начальный отдел тонкой кишки, кроме того, открываются протоки двух отдельных желез - печени иподжелудочной . Печень выделяет в пищеварительный тракт желчь ; поджелудочная железа - ферменты поджелудочного сока

Процесс пищеварения у млекопитающих предваряется захватом пищи и попаданием ее в ротовую полость; на данном этапе участвуют губы , язык , челюсти и зубы . Пищевые частицы либо заглатываются целиком, если они мелкие, либо с помощью зубов откусываются, отрываются и т.п. У отдельных видов участвовать в захвате пищи могут также передние конечности, а, например, у слонов - и хобот; жидкости могут втягиваться с помощью языка. Форма и размеры указанных выше элементов тела определяются в первую очередь характером пищи и способом ее добывания. Некоторые летучие мыши , скажем, питаются нектаром цветов; морда их в связи с этим приобрела особую вытянутую форму, приспособленную к проникновению внутрь венчика, а язык снабжен на конце кисточкой. У некоторых видов (грызунов ) сильно развита предротовая полость и имеются так называемые защечные мешки - они служат для временного запасания еды.

В ротовой полости начинается пищеварение. Пища измельчается зубами и смачивается слюной . Строение зубного аппарата определяется характером пищи. Животные насекомоядные обладают зубами, слабо отличающимися друг от друга; резцы их вытянуты вперед, как бы образуя пинцет для ловли беспозвоночных. У хищников явно выражены клыки, служащие для умерщвления и разрывания добычи, а коренные зубы имеют режущие края. У травоядных, напротив, клыки не выражены, а часто и отсутствуют, коренные же зубы плоские - именно такая их форма позволяет лучше перетирать растительную пищу. У китов , питающихся способом фильтрации, зубов за ненадобностью и вовсе нет.

Находящийся в ротовой полости язык не только переворачивает пищу во время жевания и продвигает к глотке, но и служит органом вкуса. У многих видов с помощью языка происходит и добыча пищи, и лакание воды. У кошачьих язык снабжен роговыми сосочками, благодаря которым хищник соскребает мясо с костей.

Слюнные железы млекопитающих не только смачивают пищу, но и осуществляют начальный этап ее расщепления: слюна содержит фермент амилазу , расщепляющий содержащийся в пище крахмал. У видов растительноядных поэтому выделение слюны более обильное, нежели у плотоядных, также в ней больше фермента.

Большая доля содержащихся в пище питательных вещество перерабатывается в желудке и кишечнике, где пища смешивается с выделяемыми железами ферментами, расщепляющими жиры, белки и углеводы до более простых соединений.

В желудке расщепляются главным образом белки с помощью фермента пепсина ; одновременно, благодаря сокращению мышечных волокон стенок желудка, происходит перемешивание и перетирание пищи.

В тонком кишечнике белки перевариваются благодаря трипсину , выделяемому поджелудочной железой. Также здесь расщепляются сложные углеводы, превращаясь в глюкозу, и жиры. В переваривании жиров участвует желчь , выделяемая печенью; содержащиеся в ней кислоты производят эмульгирование жиров - разделение их на мельчайшие капельки, которые затем растворяются ферментом липазой. Благодаря ворсинкам, выстилающим стенки тонкого кишечника, полученные в ходе пищеварения простые молекулы всасываются в кровь и лимфу и разносятся по организму; мышечные клетки в стенках кишечника при этом сокращаются и продвигают пищу в следующие отделы.

У животных плотоядных больших проблем с задачей переваривания пищи не возникает. Другое дело травоядные - растительная пища содержит большое количество целлюлозы, из которой соткана клеточная стенка растений; организм же животных не производит ферментов, способных ее расщепить. Чтобы все-таки усвоить растительную пищу, животные прибегают к помощи так называемых симбионтов - простейших одноклеточных организмов, поселяющихся в различных отделах их пищеварительной системы; только эти существа выделяют необходимый фермент и расщепляют-таки целлюлозу.

У жвачных парнокопытных (коровы , бараны и др.) симбионты поселяются в желудке, имеющем четырехкамерное строение, точнее, в первом его отделе - рубце . Поглощенная животным трава некоторое время находится здесь и подвергается брожению, затем отрыгивается обратно в рот, вторично тщательно пережевывается и проглатывается, попадая уже в книжку и далее в сычуг , который соответствует простому желудку остальных млекопитающих. У нежвачных желудок устроен проще, но в нем также обитают симбионты; присутствуют они и у прочих растительноядных (например, хомяков). При этом микроорганизмы не только помогают животному расщепить целлюлозу, но и сами служат объектом питания; таким образом животное получает вещества, которых нет в растениях, но им необходимы.

Следующий за тонкой кишкой толстый кишечник не принимает участия в пищеварении; здесь лишь всасываются отдельные вещества и вода. Однако в слепой кишке, свойственной растительноядным (например,зайцам и кроликам ), также обитают организмы-симбионты, и здесь также осуществляется брожение целлюлозы.

В прямой кишке происходит интенсивное всасывание воды и формирование фекалий, которые через анальное отверстие периодически удаляются из организма. Зайцам, кроликам и некоторым другим при этом свойственнакопрофагия - поедание своих фекалий; дело в том, что микроорганизмы, живущие в их толстой кишке, уже не могут быть ими переварены, как это делают копытные, у которых симбионты обитают в желудке. Поедая свои экскременты, эти животные вторично заносят их в желудок и получают из них необходимые вещества. Впрочем, вторично прошедшая через их пищеварительный тракт пища образует иные фекалии, отличные от образованных первоначально; их животное поедать и не собирается.

Глотка короткая, в нее, как и у всех наземных позвоночных, открываются дыхательное горло и евстахиевы трубы.

Кроме того, как и у крокодилов, благодаря сильному развитию вторичного нёба хоаны тоже открываются в глотку (а не в ротовую полость, как у земноводных, птиц и большинства пресмыкающихся). Следовательно, у млекопитающих глотка (а не ротовая полость) является местом перекреста двух путей: пищевого и дыхательного.

Пищевод , как и у всех позвоночных, представляет собой простую, сильно растяжимую мышечную трубку (исключение из этого правила составляют только птицы, многие из которых снабжены зобом). Пройдя через диафрагму, пищевод соединяется с желудком.

Желудок кролика, как и большинства млекопитающих, имеет вид большого подковообразно изогнутого мешка, лежащего поперек тела. В нем различают малую кривизну, обращенную к позвоночнику и несколько вверх, и большую кривизну, обращенную наружу и несколько вниз. Брюшина, покрывающая желудок, свешивается с большой кривизны его в виде складки, заполненной жиром, которая как фартуком прикрывает значительную часть кишечника. Складка эта очень характерна и носит название большого сальника (omentum major).

(по Огневу, с изменениями): 1 — пищевод, 2 — желудок, 3 — печень, 4 — поджелудочная железа, 5 — тонкая кишка, 6 — слепая кишка, 7 — червеобразный отросток, 8 — толстая кишка, 9 —прямая кишка, 10 — заднепроходное отверстие, 11 — селезенка, 12 — трахея, 13— легкие, 14 — сердце, 15 — аорта, 16 — правая подключичная артерия, 17 — левая сонная артерия, 18 — левая подключичная артерия, 19 — наружная яремная вена, 20 — задняя полая вена, 21 — диафрагма, 22 — почки, 23 — мочевой пузырь, 24 — яичник, 25 — фаллопиева труба, 26 — матка, 27 — влагалище, 28 — мочеполовой синус, 29 — мочеполовое отверстие, 30 — желчный пузырь

Печень (hepar) имеет типичное строение и располагается непосредственно под диафрагмой; протоки ее, как всегда, открываются в двенадцатиперстную кишку. У кролика, как и у большинства млекопитающих, имеется желчный пузырь, отсутствующий, например, у крыс, лошадей, оленей.

Поджелудочная железа (pancreas) , как и у всех млекопитающих, рассеяна в складке брюшины и имеет вид жироподобного тела. Расположена она на своем типичном месте — в петле двенадцатиперстной кишки, и, как всегда, протоки ее открываются в этот отдел кишечника.

Кишечник кролика очень длинный (раз в 15—16 длиннее тела животного), что связано с питанием растительной пищей. Как и у всех млекопитающих, отделы его: тонкая кишка (ileum), толстая кишка (colon) и прямая (rectum) — ясно дифференцированы, причем между тонкой кишкой и толстой находится клапан, а в начале толстой кишки отходит характерный для млекопитающих и особенно сильно развитый у грызунов непарный слепой вырост — слепая кишка (coecum), совсем отсутствующая лишь у немногих зверей. У кролика, как и у всех растительноядных млекопитающих, слепая кишка очень велика. На конце ее находится, как и у ряда других млекопитающих (многих грызунов, некоторых хищных, полуобезьян и обезьян), сравнительно тонкий слепой вырост —червеобразный отросток (appendix). Открывается кишечник наружу самостоятельным заднепроходным отверстием (anus).

Еще интересные статьи

биологический живорождение мышечный

Пищеварительная система претерпела также ряд изменений. Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые играют существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети кровеносных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей -- альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоночным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади -- 40, у свиньи -- 44, у коровы -- 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захвата и удержания добычи и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими работы (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плоские, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; коренные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, имеют широкую верхнюю поверхность с бугорками.

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позвоночных, развиты железы ротовой полости, к которым относятся множество мелких слизистых желез, расположенных на языке и внутренней поверхности щек, нёба, губ и крупные слюнные--подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слюной, проходит через глотку и пищевод в желудок Последний хорошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объемистый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других позвоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в котором содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких растительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, особенно растительной. Даже у млекопитающих, которые питаются животной пищей, длина кишечника значительно превосходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы -- 20:1). Печень велика. Ее многообразные функции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевариванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длинный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты -- ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам поверхность тонкого -кишечника велика, что способствует выделению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи.

Толстый кишечник хотя и короче тонкого, достигает, однако, очень большой длины. В этом состоит одна из характерных особенностей пищеварительной системы млекопитающих. У их предков -- рептилий этот отдел кишечника имел умеренную длину, у земноводных и рыб он короткий, а у птиц почти отсутствует. У многих видов в месте перехода тонких кишок в толстые имеется слепая кишка, которая заканчивается у ряда видов длинным червеобразным отростком В толстом кишечнике в результате деятельности бактерий продолжается разложение растительной пищи, в связи с чем этот отдел кишечника особенно хорошо развит у растительноядных. У всех млекопитающих, за исключением самых низших (клоачных, насчитывающих всего несколько, видов), клоаки нет, так как задний отдел кишечника полностью отделен от мочевых и половых путей и заканчивается самостоятельным анальным отверстием.

Совершенное строение всех отделов пищеварительного аппарата млекопитающих сделало возможным усвоение ими самых разнообразных кормов и в особенности растительных. Благодаря этому пищевые ресурсы этих животных весьма обширны.

Млекопитающие - это самый высокоорганизованный класс животных, особенно это касается нервной системы и органов чувств. В настоящее время на Земле живет около 5000 их видов. Однако на протяжении эволюции класса возникло около 20000 видов, большая часть из которых вымерла.

Млекопитающие стали теплокровными животными, приспособились к различным средам обитания и способам питания. Все это породило многообразие их форм. Однако у всех есть множество сходных черт.

Покровы млекопитающих

Тело млекопитающих имеет волосяной покров, который в первую очередь выполняет функцию терморегуляции. Среди волос есть более длинные и жесткие (ость) и более короткие и мягкие (подпушье). У некоторых (преимущественно водных) видов произошла редукция волосяного покрова.

В коже развивается множество потовых и сальных желез. Молочные железы являются видоизмененными потовыми. У подавляющего большинства видов их протоки открываются на сосках. Все млекопитающие вскармливают своих детенышей молоком.

Скелет млекопитающих

Скелет млекопитающих имеет ряд отличий от такового пресмыкающихся. У зверей шейный отдел позвоночника состоит из семи позвонков. Первый позвонок соединяется с черепом двумя мыщелками, а не одним. Млекопитающие произошли от зверозубых ящеров, которые отделились от основной ветви рептилий в начале их появления. Таким образом зверозубые сохранили ряд черт земноводных, в том числе и способ соединения черепа с позвонком.

Грудные позвонки имеют ребра, большая часть которых соединена с грудиной. Далее идут позвонки поясничного, крестцового и хвостового отделов. Крестцовые позвонки срастаются.

В плечевом поясе у большинства млекопитающих отсутствуют каракоиды. У многих нет и ключиц (обычно хороших бегунов), что ограничивает подвижность конечностей одной плоскостью. Конечности млекопитающих располагаются под телом, а не по его бокам, как у рептилий.

В черепе меньше костей, мозговой отдел достаточно крупный.

Пищеварительная система млекопитающих

Пищеварительная система млекопитающих отличается большей дифференциацией.

Зубы находятся в специальных углублениях в челюсти, у большинства дифференцированы на резцы, клыки, коренные и др. Млекопитающие не только захватывают и удерживают добычу, но и измельчают зубами пищу. В ротовую полость открываются слюнные железы, секрет которых содержит ряд ферментов, переваривающих углеводы.

Желудок у большинства однокамерный. Только у жвачных парнокопытных он состоит из четырех отделов. В двенадцатиперстную кишку впадают протоки печени, желчного пузыря, поджелудочной железы. Кишечник длинный, особенно у травоядных. На границе тонкого и толстого кишечника имеется слепая кишка. У подавляющего большинства видов млекопитающих кишечник оканчивается прямой кишкой, открывающейся наружу отдельным анальным отверстием. Однако у однопроходных сохраняется клоака.

Кровеносная система млекопитающих

В кровеносной системе млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотока. Для этого желудочек их сердца полностью разделяется перегородкой на левую (артериальную) и правую (венозную) половины. Таким образом, сердце становится четырехкамерным. Кроме того, остается только одна (левая) дуга аорты, что также исключает смешивание крови. Тоже самое в процессе эволюции произошло и у птиц. Однако у них сохранилась правая дуга аорты. Птицы произошли от другой группы древних рептилий.

Артериальная кровь выталкивается из левого желудочка в аорту, от которой берут начало сонные артерии, спинная аорта. От них отходят более мелкие артерии. Венозная кровь от органов тела собирается в переднюю и заднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие. Это большой круг кровообращения.

Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, из которого выходит легочная артерия, несущая венозную кровь к легким. Она разделяется на две ветви. От легких артериальная кровь собирается в легочную вену, которая впадает в левое предсердие.

Эритроциты млекопитающих не содержат ядер, что обуславливает более эффективный перенос кислорода.

Дыхательная система млекопитающих

Все млекопитающие, в том числе перешедшие к водному образу жизни, дышат легкими. Легкие имеют альвеолярное строение, когда входящие в них бронхи разветвляются на все более и более мелкие, оканчивающиеся пузырьками-альвеолами, в которых и происходит газообмен.

Вдох и выдох у млекопитающих осуществляется за счет движения межреберных мышц и диафрагмы. Диафрагма представляется собой мышечную перегородку, разделяющую грудную и брюшную полость.

Вспомогательными органами дыхательной системы млекопитающих являются трахея и бронхи. Трахея начинается в глотке. Начало трахеи называется гортанью, в ней находятся голосовые связки.

Выделительная система млекопитающих

У млекопитающих развиваются тазовые почки, от них отходят мочеточники, впадающие в общий мочевой пузырь. Мочевой пузырь открывается наружу самостоятельным отверстием (за исключением однопроходных).

Почки млекопитающих состоят из поверхностного коркового и внутреннего мозгового слоев. Фильтрация из крови продуктов распада и излишков воды происходит в корковом слое, состоящем из тонких трубочек, оканчивающихся боуменовыми капсулами. Мозговой слой состоит из собирательных канальцев.

Основным продуктом выделения является мочевина.

Нервная система и органы чувств

У млекопитающих в головном мозге хорошо развита кора переднего мозга, у большинства имеются извилины, увеличивающие ее поверхность. Поведение сложное, у многих условные рефлексы формируются легко. Также хорошо развит мозжечок, отвечающий за сложность движений.

Важную роль в жизни млекопитающих играют обоняние и слух. Появляется наружнее ухо, состоящее из ушной раковины и слухового прохода. Среднее ухо отделяется от него барабанной перепонкой.

Зрение у млекопитающих развито, но хуже, чем у птиц. Особенно это касается цветового восприятия.

У многих зверей на морде есть длинные жесткие волосы (усы) - вибриссы. Это органы осязания.

Дельфины и летучие мыши способны к эхолокации. Они издают звуки, которые отражаются от окружающих предметов и возвращаются к животному, которое, уловив их, определяет расстояние до предметов в условиях плохой видимости.

Размножение млекопитающих

Для млекопитающих, как и всех сухопутных позвоночных, характерно внутреннее оплодотворение. У большинства видов самки имеют матку, в которой развивается эмбрион и образуется плацента, через которую происходит питание зародыша. Беременность достаточно длительная (это не касается сумчатых и яйцекладущих).

Характерна забота о потомстве, длительный период индивидуального развития (обычно соотносится с размерами животного и сложностью поведения - чем больше или сложнее, тем детский период дольше). Все млекопитающие вскармливают своих детенышей молоком.

Систематика млекопитающих

Ранее класс Млекопитающие делили на три подкласса, представители которых живут в наше время. Это Яйцекладущие (они же Однопроходные), Сумчатые и Плацентарные.

К яйцекладущим относятся утконос и ехидны, обитающие в Австралии и прилегающих к ней островах. У этих животных отсутствует живорождение. Вместо этого они откладывают яйца (но к моменту откладки эмбрион в яйце уже достаточно сформирован). У них есть клоака, каракоиды, менее постоянна температура тела. Таким образом, яйцекладущие сочетают в себе признаки млекопитающих и пресмыкающихся.

Сумчатые распространены в Австралии, Южной и частично в Северной Америке. В Австралии, из-за ее изоляции, в процессе эволюции появилось множество видов сумчатых (сумчатые хищники, грызуны, травоядные), аналогичных плацентарным. Типичный представитель - кенгуру. У сумчатых не формируется полноценной плаценты. Детеныш рождается сильно недоношенным и донашивается в сумке (особой кожной складке на брюхе), прикрепившись к соску.

Наиболее разнообразны плацентарные млекопитающие. Их систематика достаточно сложна и последнее время несколько изменена. Так ранее выделяемые в отдельный отряд Ластоногие тюлени и моржи на сегодняшний день отнесены к отряду Хищные.

Всего насчитывается около 25 отрядов млекопитающих, чьи представители живут в наше время. Наиболее многочисленный отряд Грызуны (более 2 тыс. видов). Его представители распространены повсеместно. Другие отряды: Зайцеобразные, Рукокрылые, Насекомоядные, Хищные, Хоботные, Парнокопытные и Непарнокопытные, Приматы, Китообразные и др.

Питание млекопитающих отличается большим разнообразием - ни один из классов позвоночных животных не использует с такой полнотой растительные корма. Вегетативные части древесных, кустарниковых и травянистых растений служат основой питания копытных, хоботных, зайцеобразных и грызунов (полевки, сурки, суслики, бобры); грызуны (особенно тушканчики, цокоры, слепыши и др.) широко используют подземные части растений. Водными растениями питаются сирены. За счет семян и плодов живут мыши, белки, бурундуки, сони; семена и плоды в больших количествах поедают медведи, олени, кабаны, куницы. Численность соболей определяется не только обеспеченностью животными кормами (мелкими грызунами), но и урожаем кедровых орешков и других семян и плодов.

Плодами питаются крыланы (Megachiroptera). Отдельные специализированные группы летучих мышей и немногие сумчатые используют нектар цветов, а южноамериканские летучие мыши-вампиры сосут кровь крупных млекопитающих. Беспозвоночными питаются большинство насекомоядных, летучие мыши (кроме крыланов); их же используют мыши и тушканчики, суслики и белки, мелкие и даже крупные хищники (медведи). Морской планктон - основная пища самых крупных современных млекопитающих - усатых китов. Среди хищных млекопитающих только немногие живут исключительно за счет крупной живой добычи (преимущественно кошки), тогда как большинство разнообразят свою диету растительными кормами. Хищники нередко нападают на добычу крупнее их по величине и успешно добывают ее, используя индивидуальные преимущества - силу, ловкость, внезапность нападения (куньи, леопарды и др.), либо охотясь группами (волки, львы).

Эволюционно сложившаяся пищевая специализация сказалась не только на строении и функциях организма разных млекопитающих, но определила особенности их поведения, способ использования территории, образование и характер группировок (стада копытных, колонии сурков и сусликов) и общую подвижность. Как и у птиц, потребность в пище млекопитающих связана с их теплокровностью. Но так как температура тела млекопитающих ниже температуры птиц, они потребляют относительно меньшие количества пищи. Наиболее мелкие зверьки (например, землеройка крошка массой 1,5-2,5 г) съедают за сутки пищи весом в 2-4 раза больше массы тела, перемежая периоды кормления с коротким сном; без корма они не могут прожить более 5-8 ч. Более крупные животные потребляют относительно меньше пищи, кормясь в определенное время суток и имея более или менее продолжительный ночной или дневной отдых. Ритмы суточной активности млекопитающих в значительной степени определяются пищевой специализацией.

Органы пищеварения характеризуются большой сложностью, которая выражается в общем удлинении пищеварительного тракта, в большей, чем у других позвоночных, его дифференцировке и в большей развитости пищеварительных желез.

Пищеварительный тракт начинается предротовой полостью или преддверием рта, расположенным между свойственными только млекопитающим мясистыми губами, щеками и челюстями. У ряда видов преддверие, расширяясь, образует большие защечные мешки. Так бывает у хомяков, бурундуков, обезьян. Мясистые губы служат для схватывания пищи, а преддверие рта – для временного ее резервирования. Так, хомяки и бурундуки переносят в защечных мешках запасы пищи в свои норы. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

Ротовая полость начинается преддверием рта - полостью между имеющимися только у млекопитающих мясистыми губами, щеками и челюстями. У хомяков, бурундуков и обезьян это преддверие образует защечные мешки, куда собирается пища, переносимая в убежище. Губы обычно снабжены осязательными клетками. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

Челюсти современных млекопитающих снабжены зубами различной формы и назначения. Они разделяются на резцы (incisivi), клыки (canini), предкоренные (praemolares) и коренные (molares). Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные - только одну. У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Гетеродонтность млекопитающих - важное приспособление, совершенствующее питание и пищеварение.

Разные отряды отличаются составом и строением зубов. Исходным, видимо, был сплошной ряд из сравнительно слабо дифференцированных зубов. В известной мере он сохранился у насекомоядных, летучих мышей и частично приматов и хищников. Однако в каждой группе он претерпел адаптивные изменения. У мелких насекомоядных (землероек), отличающихся вытянутой узкой мордой, зубные ряды с их вытянутыми вперед резцами образовали своеобразный "пинцет", которым удобно захватывать и удерживать мелкую добычу (насекомых, червей и др.), а бугорчатыми с острыми вершинами коренными зубами дробить их хитиновый покров. Зубной ряд хищников испытал большую дифференцировку, приобретая острые резцы, большие клыки и коренные с режущими краями. Клыки как средство захвата и умерщвления добычи достигали наибольшего развития у вымершего саблезубого тигра.

У питающихся преимущественно мягкими плодами обезьян зубной ряд дифференцирован слабее: клыки не велики, а коренные имеют бугорчатые или плоские жевательные поверхности. У копытных и грызунов резцы приобрели острые режущие края. У грызунов число резцов сокращается (по два в верхней и нижней челюсти), клыки исчезают, а коренные приобретают бугорчатую или плоскую жевательную поверхность с перегородками (валиками) из эмали; такая поверхность способна измельчать самые грубые части растений. У грызунов резцы, а у части видов и коренные способны расти в течение всей жизни. У слонов сохраняется лишь пара резцов в верхней челюсти (бивни) и по одному большому настоящему коренному в верхней и нижней челюстях; общее число зубов равно всего 6. У других млекопитающих их больше: у сумчатого опоссума - 50, у волка - 42, кошек - 30, мышей - 16 и т. д. Эти отличия выражают "зубными формулами", в которых показано число зубов в половине верхней и нижней челюстей. Типы зубов обозначаются начальными буквами их латинского названия.

У усатых китов зубы закладываются у эмбрионов, но позднее исчезают. Одновременно по бокам ротовой полости, вдоль наружных краев верхних челюстей, образуются эпидермальные валики, впоследствии разрастающиеся, ороговевающие и расчленяющиеся на ряд треугольных пластин, основания которых погружены в ткани десны, а внутренние края "размочалены"; число их у разных видов колеблется от 160 до 500. Эти пластины, называемые "китовым усом", несут "бахрому" из переплетающихся роговых волокон и служат для отцеживания планктонных животных. Оно производится путем смыкания челюстей и подъема языка, вытесняющего воду из ротовой полости.

Роговые валики на небе грызунов и копытных участвуют в перетирании растительной пищи. Лежащий на дне ротовой полости мясистый язык участвует в пережевывании и проглатывании пищи, а у копытных и в сборе пищи. У кошек язык снабжен роговыми сосочками и напоминает рашпиль, позволяя сдирать мясо с костей жертвы. Длинный, червеобразный и клейкий язык муравьедов служит орудием добывания муравьев и термитов из их гнезд. Слизистые выделения трех пар крупных и нескольких мелких слюнных желез, открывающихся в ротовую полость, образуют слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие крахмал уже во время пережевывания пищи. В слюне растительноядных животных их больше, чем у плотоядных. В слизистой ротовой полости и языка расположены вкусовые сосочки.

Обработанная и обильно смоченная слюной пища из ротовой полости через глотку и пищевод попадает в желудок. Пищевод большинства млекопитающих представляет тонкостенную трубку, снабженную гладкой мускулатурой. Лишь у жвачных копытных он имеет поперечнополосатые мышцы; с их помощью пища ("жвачка") из желудка вновь произвольно отрыгивается в ротовую полость для добавочного пережевывания.

Секрет щечных желез летучих мышей, наносимый на летательные перепонки, сохраняет их эластичность и предохраняет от высыхания. Слюна вампиров, питающихся кровью, обладает антикоагулирующими свойствами, т.е. предохраняет кровь от свертывания. Слюна некоторых землероек ядовита, секрет их подчелюстной железы вызывает смерть мыши менее через 1 мин после инъекции. Токсичность слюнных желез примитивных млекопитающих рассматривается как отражение их филогенетической связи с рептилиями.

Млекопитающие гетеродонтны, т.е. их зубы дифференцированы на резцы, клыки, предкоренные, или ложные коренные, и коренные. Число зубов, их форма и функция существенно различаются у разных групп зверей. Так, например мало специализированные насекомоядные обладают большим числом сравнительно слабо дифференцированных зубов. Для грызунов и зайцеобразных характерно сильное развитие одной пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. Такое строение зубной системы связано с характером питания: резцами они сгрызают или обгрызают растительность, а коренными зубами перетирают пищу, как жерновами. Хищные характеризуются сильно развитыми клыками, служащими для схватывания, а часто и для умерщвления добычи. Коренные зубы хищных имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы. Задний ложнокоренной зуб верхней челюсти и первый истиннокоренной нижней челюсти у хищных обычно выделяются своей величиной; они носят название хищных зубов.

Общее число зубов и их распределение по группам для видов зверей вполне определено и постоянно и служит важным систематическим признаком. Зубы сидят в ячейках челюстных костей, т.е. они текодонтные, и у большинства видов зверей меняются один раз в жизни (зубная система дифиодонтна). Между ветвями нижней челюсти помещается мускулистый язык, служащий отчасти для схватывания пищи (бычьи, муравьеды, ящеры) и для лакания воды, отчасти для переворачивания пищи в полости рта во время ее пережевывания. Позади ротовой области располагается глотка, в верхнюю часть которой открываются внутренние ноздри и евстахиевы трубы. На нижней поверхности глотки расположена щель, ведущая в гортань.

Пищевод хорошо выражен. Мускулатура его чаще гладкая, но у некоторых, например у жвачных, сюда проникает из глоточной области поперечнополосатая мускулатура. Эта особенность обеспечивает произвольное сокращение пищевода при отрыгивании пищи. Желудок явственно обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами. Объем желудка и его внутреннее строение различны у разных видов, что связано с характером пищи. Наиболее просто устроен желудок у однопроходных, у которых он имеет вид простого мешка. У большинства желудок разлен на большее или меньшее число отделов. Усложнение желудка связано со специализацией питания, например поглощением огромной массы грубых кормов (жвачные), или недоразвитостью ротового пережевывания пищи (некоторые виды, питающиеся насекомыми). У некоторых южноамериканских муравьедов в выходной части желудка дифференцируется отдел с настолько твердыми складками, что они выполняют функцию зубов, перетирающих пищу.

Весьма сложно устроен желудок у жвачных копытных, например у коровы. Он состоит из четырех отделов: 1) рубца, внутренняя поверхность которого несет твердые вздутия; 2) сетки, стенки которой разделены на ячейки; 3) книжки со стенками, несущими продольные складки; 4) сычуга, или железистого желудка. Попавшие в рубец кормовые массы под влиянием слюны и деятельности бактерий подвергаются брожению. Из рубца пища благодаря перистальтическим движениям поступает в сетку, откуда путем отрыгивания она попадает снова в рот. Здесь пища размельчается зубами и обильно смачивается слюной. Получившаяся таким образом полужидкая масса заглатывается и по узкому желобку, соединяющему пищевод с книжкой, поступает в эту последнюю и далее сычуг. Описанное приспособление имеет большое значение, так как пищей жвачных является трудноперевариваемая растительная масса, а в желудке у них живет огромное количество бродильных бактерий, деятельность которых существенно способствует перевариванию пищи.

Собственно кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. У видов, питающихся грубым растительным кормом (например, у грызунов), на границе тонкого и толстого отделов отходит длинная и широкая слепая кишка, заканчивающаяся у некоторых зверей (например, зайцы, полуобезьяны) червеобразным отростком. Слепая кишка выполняет роль «бродильного чана» и развита тем сильнее, чем больше растительной клетчатки поглощает животное. У мышей, питающихся семенами и отчасти вегетативными частями растений, слепая кишка составляет 7-10% от общей длины всех отделов кишечника, а у полевок, кормящихся в большей мере вегетативными частями растений, - 18-27%. У плотоядных видов слепая кишка развита слабо или отсутствует.

В той же связи варьирует и длина толстого отдела кишечника. У грызунов он составляет 29-53%, общей длины кишечного тракта, у насекомоядных и рукокрылых – 26-30%, у хищных – 13-22. Общая длина кишечника варьирует очень сильно. Как правило, у растительноядных видов кишечник относительно более длинный, чем у всеядных и плотоядных. Так, у некоторых летучих мышей кишечник длиннее тела в 2,5 раза, у насекомоядных – в 2,5 – 4,2, у хищных – в 2,5 (ласка), в 6,3 (собака), у грызунов – в 5,0 (полуденная песчанка), в 11,5 (морская свинка), у лошади – в 12,0 у овцы – в 29 раз.

Пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа - участвуют не только в переваривании, вырабатывая активные ферменты, но и в общих обменных и выделительных процессах, а также в их гормональной регуляции. Протоки печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки. Относительная величина печени уменьшается при возрастании размеров тела. Так, печень землеройки массой 18-20 г составляет 5-6% массы тела, а у кита - всего 1%. Поджелудочная железа увеличивает свои размеры и секреторную активность при увеличении доли растительных кормов.

Ряд специфических приспособлений обеспечивает существование млекопитающих при сезонных изменениях доступных кормов. Часть этих приспособлений - общая с другими животными. К ним надо отнести накопление запасов резервных веществ (жира в подкожной клетчатке и полости тела, гликогена в печени) в благоприятные сезоны (нажировка) и их расходование в неблагоприятные периоды. У некоторых млекопитающих масса жировых запасов к концу нажировки может достигать 40% массы тела. У многих видов отчетливо выражена сезонная смена кормов. Так, лоси, зайцы и многие другие травоядные, летом питающиеся зелеными частями растений, зимой поедают сухую траву, побеги, кору деревьев и кустарников.

Для ряда млекопитающих характерно запасание пищи, сравнимое с запасами общественных насекомых. Инстинкт запасания развит даже у части насекомоядных - группы в общем примитивной. Землеройки собирают небольшие запасы беспозвоночных на участке своего обитания. Запасы дождевых червей (до 1000 шт.) находили в норах крота; выхухоль затаскивает в норы водных моллюсков. Хищники прячут остатки несъеденной добычи на деревьях, зарывают в снег или землю, затаскивают в норы и гнезда. Запасание широко распространено среди грызунов и пищух (зайцеобразные). Кочующие белки даже во время миграций развешивают на деревья" грибы. Мыши, хомяки, песчанки собирают запасы вегетативных частей растений (побегов, листьев, корней, клубней), плодов и семян. Запасы размещаются в специальных камерах нор (песчанки, хомяки) или прикрываются почвой, внешне напоминая муравьиные курганчики (курганчиковая мышь), запихиваются под камни или собираются в виде стожков (пищухи). Запасание развито среди зверей, населяющих области с резкими сезонными сменами условий; оно реже встречается в тропиках и субтропиках.

Альтернативой запасанию пищи, позволяющему сохранить активность, служит впадение на неблагоприятный период в оцепенение (спячку), используемое многими млекопитающими. Она связана либо с недостатком, либо с недоступностью кормов; обычно приурочивается к зиме или времени летней засухи; не встречается в тропических лесах с устойчивыми запасами пищи и в тундре, где продолжительность неблагоприятного периода слишком велика. Следует заметить, что при особо неблагоприятных условиях - в сильные морозы и метели - по нескольку суток не покидают убежища, отсыпаясь в гнездах, куницы, белки и некоторые другие виды.

Характеризуя строение и функционирование пищеварительного тракта, коснемся вкратце проблемы обеспечения организма млекопитающих водой. Многие виды хищников и копытных регулярно посещают водопой. Другие довольствуются водой, получаемой с сочной пищей. Однако, есть и такие, которые никогда не пьют и кормятся очень сухими кормами, например, многие пустынные грызуны. В этом случае основным источником водообеспечения служит вода, возникающая при обмене веществ, - так называемая метаболическая вода.

Метаболическая вода – один из обязательных продуктов обмена всех органических веществ в организме. Однако при метаболизме разных веществ образуется разное количество воды. Первое место занимают жиры. При использовании за сутки 1 кг жира образуется около 1 л воды, 1 кг крахмала – 0,5 л, 1 кг протеинов – 0,4 л. Печень расположена под диафрагмой. Желтый проток впадает в первую петлю тонких кишок. В этот же отдел кишечника впадает проток и поджелудочной железы, которая расположена в складке брюшины.