Кишечник млекопитающих состоит из. Какие особенности строения пищеварительной системы млекопитающих? Схема строения пищеварительной системы

Пищеварительная система состоит из 4 отделов (ротоглоточная полость, пищевод, желудок, кишечник)

Характерно общее удлинение пищеварительного тракта по сравнению с другими группами позвоночных и его более развитая дифференцировка, также происходит значительное развитиепищеварительных желёз

Развивается симбиотическое пищеварение

Ротовое отверстие окружено мягкими губами

Зубы дифференцированы по функциям, сидят в альвеолах

При попадании в ротовую полость пища пережёвывается зубами и смачивается слюной (содержит ферменты), из полости рта попадает вглотку , а оттуда впищевод и желудок

Желудок у большинства млекопитающих простой (однокамерный), но у нек. имеется несколько отделов (желудков)

Кишечник разделён на тонкий и толстый (к последнему присоединена слепая кишка)

Большая часть переваривается в тонком кишечнике , через стенки которого пит.вещ-ва всасываются в кровь, остатки поступают втолстый кишечник где происходят бродильные процессы с участием бактерий

Непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие

Присутствуют пищеварительные железы, облегчающие пищеварение и выделяющие различные ферменты

Пищеварительная система млекопитающего.

1 - печень,

2 - жёлчный пузырь,

3 - жёлчный проток,

4, 12 - толстая кишка,

5 - слепая кишка,

6 - прямая кишка,

7 - пищевод,

8 - желудок,

9 - привратник желудка,

10 - поджелудочная железа,

11 - тонкая кишка,

13 - анальное отверстие.

Происхождение млекопитающих.

Млекопитающие появились ещё в верхнем карбоне от звероподобных рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков: амфицельный позвонки, подвижные шейные и поясничные ребра и т.д.

Длительное время звероподобные рептилии существовали мало, отличаясь от своих предков и сохраняли многие черты организации амфибий (этим можно объяснить большое количество у млекопитающих кожных желез)

Согласно современным представлениям, млекопитающие произошли от синапсид из группы цинодонтов , выделившись в конце триасового периода. Наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих - как, например, Oligokyphus из семейства Tritylodontidae с его развитым шерстным покровом, живший в позднем триасе и ранней юре.

Тогда же имели место и начальная дивергенция млекопитающих : в отложениях позднего триаса найдены ископаемые остатки кюнеотерия и харамиид. Последних обычно рассматривают как ранних представителей подкласса (или инфракласса) аллотериев, куда включают также многобугорчатых - наиболее разнообразный и многочисленный из мезозойских отрядов млекопитающих, просуществовавший свыше 100 млн лет, что касается морганукодонтов, то они по своему облику и строению чрезвычайно близки к предполагаемому предку всех более поздних млекопитающих.

В верхнем триасе выделились и другие основные линии млекопитающих, известные останки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая однопроходных ; линия три конодонтов (юра - мел) ; наконец, та линия, к которой принадлежат сумчатые и плацентарные, отделившиеся друг от друга в юрском периоде.

Цинодонт Oligokyphus (современная реконструкция)

Morganucodon - триасовый прототип позднейших млекопитающих

Происхождение птиц.

Происхождение птиц долгое время оставалось предметом оживлённых дискуссий. За обозримый период времени было выдвинуто несколько научных версий происхождения и родственных связей птиц и возникновения у них полёта, причём в течение более сотни лет они были чисто гипотетическими.

Впервые теория эволюции птиц от рептилий возникла после открытия в 1860 году в Германии окаменелых останков археоптерикса - животного, жившего около 150 млн лет назад в верхней юре. Он обладал характеристиками типичного пресмыкающегося - особым строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у ящерицы, хвостом. При этом окаменелости имели хорошо сохранившиеся отпечатки маховых крыльев, аналогичные таковым у современных птиц. На протяжении многих десятилетий история развития птиц рассматривалась как эволюция группы, развивавшейся от археоптерикса.

Именно на его изучении и основывались все первые гипотезы и теории о происхождении и родственных связях птиц: теория древесного («с деревьев вниз», Marsh , 1877) и теория бегательного («с земли вверх», Williston , 1879) возникновения полёта у птиц. Соответственно этим представлениям трактовалось и происхождение самих птиц - от триасовых текодонтов (архозавроморф) при древесной теории или от юрских бегающих тероподных динозавров при наземной теории.

В настоящее время археоптерикса уже не рассматривают в качестве общего предка всех современных птиц. Однако он, вероятно, имеет близкое родство с их настоящим предком. Точное положение археоптерикса в эволюционном дереве определить трудно. Согласно кладистическому анализу китайских палеонтологов археоптерикс может представлять собой параллельную тупиковую ветвь на общем стволе динозавров. Однако более тщательный филогенетический анализ не подтвердил размещение археоптерикса среди дейнонихозавров, и поэтому его продолжают считать древнейшей и наиболее примитивной птицей (в составе группы Avialae ).

Тем не менее, были обнаружены более древние ископаемые останки, которые также могут быть отнесены к кладу Avialae , хотя на данный момент они рассматриваются как динозавры: Anchiornis , Xiaotingia и Aurorni s.

Археоптерикс (реконструкция) и его археологический отпечаток

Происхождение рептилий.

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнего карбона (прим. 300 млн. лет назад)

Однако обособление рептилий должно было происходить ещё немного раньше (ок. 320 млн. лет.), когда от примитивных стегоцефалов , обособлялись формы, видимо обладавшие большей наземностью

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь – сеймуриоморф , они занимают переходное положение от земноводных к млекопитающим, имея при этом множество черт рептилий

Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде пока не ясно, но можно полагать, что произошло это в карбоне при становлении котилозавров. Крыша их черепа была сплошной, завершилось образование атланта и эпистрофея

Основной предковой группой, давшей начало все многообразие современных пресмыкающихся были котилозавры

Происхождение хордовых животных.

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Vertebrata ) являются головохордовые (лат. Cephalochordata ).

Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.

Билатеральные животные делятся на два больших таксона -первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла , жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым. Жившая 549-543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода.

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп -иглокожих и полухордовых - обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники - живые представители группы, базальной для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых некоторые учёные считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников.

Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет .

Размножение и развитие рептилий

Пресмыкающиеся - раздельнополые животные, двуполое размножение.

Половая система самцов состоит из пары семенников , которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал , который впадает в вольфов канал . С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку , образуя семенной пузырёк .

Половая система самок представлена яичниками , которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями - воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

Развитие - оплодотворение внутреннее . Развитие зародыша происходит в яйце с кожистой или известковой оболочкой, наряду с этим встречается яйцеживорождение и (реже) истинное живорождение . У пресмыкающихся прямое постэмбриональное развитие .

Для многих представителей характерна забота о потомстве , в частности самки крокодилов переносят потомство от места кладки к водоёмам в ротовой полости, хотя в некоторых случаях могут съесть детёныша.

Млекопитающие - это самый высокоорганизованный класс животных, особенно это касается нервной системы и органов чувств. В настоящее время на Земле живет около 5000 их видов. Однако на протяжении эволюции класса возникло около 20000 видов, большая часть из которых вымерла.

Млекопитающие стали теплокровными животными, приспособились к различным средам обитания и способам питания. Все это породило многообразие их форм. Однако у всех есть множество сходных черт.

Покровы млекопитающих

Тело млекопитающих имеет волосяной покров, который в первую очередь выполняет функцию терморегуляции. Среди волос есть более длинные и жесткие (ость) и более короткие и мягкие (подпушье). У некоторых (преимущественно водных) видов произошла редукция волосяного покрова.

В коже развивается множество потовых и сальных желез. Молочные железы являются видоизмененными потовыми. У подавляющего большинства видов их протоки открываются на сосках. Все млекопитающие вскармливают своих детенышей молоком.

Скелет млекопитающих

Скелет млекопитающих имеет ряд отличий от такового пресмыкающихся. У зверей шейный отдел позвоночника состоит из семи позвонков. Первый позвонок соединяется с черепом двумя мыщелками, а не одним. Млекопитающие произошли от зверозубых ящеров, которые отделились от основной ветви рептилий в начале их появления. Таким образом зверозубые сохранили ряд черт земноводных, в том числе и способ соединения черепа с позвонком.

Грудные позвонки имеют ребра, большая часть которых соединена с грудиной. Далее идут позвонки поясничного, крестцового и хвостового отделов. Крестцовые позвонки срастаются.

В плечевом поясе у большинства млекопитающих отсутствуют каракоиды. У многих нет и ключиц (обычно хороших бегунов), что ограничивает подвижность конечностей одной плоскостью. Конечности млекопитающих располагаются под телом, а не по его бокам, как у рептилий.

В черепе меньше костей, мозговой отдел достаточно крупный.

Пищеварительная система млекопитающих

Пищеварительная система млекопитающих отличается большей дифференциацией.

Зубы находятся в специальных углублениях в челюсти, у большинства дифференцированы на резцы, клыки, коренные и др. Млекопитающие не только захватывают и удерживают добычу, но и измельчают зубами пищу. В ротовую полость открываются слюнные железы, секрет которых содержит ряд ферментов, переваривающих углеводы.

Желудок у большинства однокамерный. Только у жвачных парнокопытных он состоит из четырех отделов. В двенадцатиперстную кишку впадают протоки печени, желчного пузыря, поджелудочной железы. Кишечник длинный, особенно у травоядных. На границе тонкого и толстого кишечника имеется слепая кишка. У подавляющего большинства видов млекопитающих кишечник оканчивается прямой кишкой, открывающейся наружу отдельным анальным отверстием. Однако у однопроходных сохраняется клоака.

Кровеносная система млекопитающих

В кровеносной системе млекопитающих происходит полное разделение венозного и артериального кровотока. Для этого желудочек их сердца полностью разделяется перегородкой на левую (артериальную) и правую (венозную) половины. Таким образом, сердце становится четырехкамерным. Кроме того, остается только одна (левая) дуга аорты, что также исключает смешивание крови. Тоже самое в процессе эволюции произошло и у птиц. Однако у них сохранилась правая дуга аорты. Птицы произошли от другой группы древних рептилий.

Артериальная кровь выталкивается из левого желудочка в аорту, от которой берут начало сонные артерии, спинная аорта. От них отходят более мелкие артерии. Венозная кровь от органов тела собирается в переднюю и заднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие. Это большой круг кровообращения.

Малый круг кровообращения начинается в правом желудочке, из которого выходит легочная артерия, несущая венозную кровь к легким. Она разделяется на две ветви. От легких артериальная кровь собирается в легочную вену, которая впадает в левое предсердие.

Эритроциты млекопитающих не содержат ядер, что обуславливает более эффективный перенос кислорода.

Дыхательная система млекопитающих

Все млекопитающие, в том числе перешедшие к водному образу жизни, дышат легкими. Легкие имеют альвеолярное строение, когда входящие в них бронхи разветвляются на все более и более мелкие, оканчивающиеся пузырьками-альвеолами, в которых и происходит газообмен.

Вдох и выдох у млекопитающих осуществляется за счет движения межреберных мышц и диафрагмы. Диафрагма представляется собой мышечную перегородку, разделяющую грудную и брюшную полость.

Вспомогательными органами дыхательной системы млекопитающих являются трахея и бронхи. Трахея начинается в глотке. Начало трахеи называется гортанью, в ней находятся голосовые связки.

Выделительная система млекопитающих

У млекопитающих развиваются тазовые почки, от них отходят мочеточники, впадающие в общий мочевой пузырь. Мочевой пузырь открывается наружу самостоятельным отверстием (за исключением однопроходных).

Почки млекопитающих состоят из поверхностного коркового и внутреннего мозгового слоев. Фильтрация из крови продуктов распада и излишков воды происходит в корковом слое, состоящем из тонких трубочек, оканчивающихся боуменовыми капсулами. Мозговой слой состоит из собирательных канальцев.

Основным продуктом выделения является мочевина.

Нервная система и органы чувств

У млекопитающих в головном мозге хорошо развита кора переднего мозга, у большинства имеются извилины, увеличивающие ее поверхность. Поведение сложное, у многих условные рефлексы формируются легко. Также хорошо развит мозжечок, отвечающий за сложность движений.

Важную роль в жизни млекопитающих играют обоняние и слух. Появляется наружнее ухо, состоящее из ушной раковины и слухового прохода. Среднее ухо отделяется от него барабанной перепонкой.

Зрение у млекопитающих развито, но хуже, чем у птиц. Особенно это касается цветового восприятия.

У многих зверей на морде есть длинные жесткие волосы (усы) - вибриссы. Это органы осязания.

Дельфины и летучие мыши способны к эхолокации. Они издают звуки, которые отражаются от окружающих предметов и возвращаются к животному, которое, уловив их, определяет расстояние до предметов в условиях плохой видимости.

Размножение млекопитающих

Для млекопитающих, как и всех сухопутных позвоночных, характерно внутреннее оплодотворение. У большинства видов самки имеют матку, в которой развивается эмбрион и образуется плацента, через которую происходит питание зародыша. Беременность достаточно длительная (это не касается сумчатых и яйцекладущих).

Характерна забота о потомстве, длительный период индивидуального развития (обычно соотносится с размерами животного и сложностью поведения - чем больше или сложнее, тем детский период дольше). Все млекопитающие вскармливают своих детенышей молоком.

Систематика млекопитающих

Ранее класс Млекопитающие делили на три подкласса, представители которых живут в наше время. Это Яйцекладущие (они же Однопроходные), Сумчатые и Плацентарные.

К яйцекладущим относятся утконос и ехидны, обитающие в Австралии и прилегающих к ней островах. У этих животных отсутствует живорождение. Вместо этого они откладывают яйца (но к моменту откладки эмбрион в яйце уже достаточно сформирован). У них есть клоака, каракоиды, менее постоянна температура тела. Таким образом, яйцекладущие сочетают в себе признаки млекопитающих и пресмыкающихся.

Сумчатые распространены в Австралии, Южной и частично в Северной Америке. В Австралии, из-за ее изоляции, в процессе эволюции появилось множество видов сумчатых (сумчатые хищники, грызуны, травоядные), аналогичных плацентарным. Типичный представитель - кенгуру. У сумчатых не формируется полноценной плаценты. Детеныш рождается сильно недоношенным и донашивается в сумке (особой кожной складке на брюхе), прикрепившись к соску.

Наиболее разнообразны плацентарные млекопитающие. Их систематика достаточно сложна и последнее время несколько изменена. Так ранее выделяемые в отдельный отряд Ластоногие тюлени и моржи на сегодняшний день отнесены к отряду Хищные.

Всего насчитывается около 25 отрядов млекопитающих, чьи представители живут в наше время. Наиболее многочисленный отряд Грызуны (более 2 тыс. видов). Его представители распространены повсеместно. Другие отряды: Зайцеобразные, Рукокрылые, Насекомоядные, Хищные, Хоботные, Парнокопытные и Непарнокопытные, Приматы, Китообразные и др.

Органы пищеварения. Ротовая полость. Кишечник начинается ротовой полостью (cavum oris), величина и форма которой различны у разных млекопитающих. Так, летучие мыши и хищники обладают относительно обширной ротовой полостью, у муравьеда она сужена и мала. Для млекопитающих характерно наличие мясистых, снабженных мускулами губ. Между губами и зубами находится полость, называемая преддверием рта (vestibulum oris). У многих грызунов и обезьян преддверие расширяется кзади в защечные мешки. У хомяка (Gricetus cricetus) эти мешки так велики, что, будучи набиты пищевым запасом, они доходят до груди и подтягиваются назад особым мускулом, прикрепляющимся к поперечному отростку II поясничного позвонка.

В систематике млекопитающих большое значение имеет строение губ. Так, верхняя губа иногда удлиняется вместе с носом в хобот (свинья, тапир, слон), же явление отмечается у некоторых насекомоядных (выхухоль, землеройка). У носорогов утолщена и длинна только одна верхняя губа; у зайцев она расщеплена па два отдела.

Ротовая полость разделяется у зверей твердым небом на: 1) верхний дыхательный отдел (носоглоточный ход) и 2) нижний отдел, называемый вторичной ротовой полостью. Позади твердого неба свешивается складка мягкого неба, которое отграничивает ротовую полость от собственно глотки. У некоторых высших обезьян и у человека от складки мягкого неба свешивается вниз небольшой выступ, называемый язычком.

Описание строения зубов и их общего расположения дано нами выше. Здесь мы затронем вопрос об эволюционном процессе постепенного усложнения зубной структуры. Этот вопрос пытаются объяснить различными гипотезами. Прежде пользовалась широким признанием гипотеза слияния (конкреций),

Рис. 1 . Продольный разрез через резец и коренной зуб человека.

К-крона; W-корень; S-эмаль; d-дентин; с-цемент; Н-полость зуба; ZK-канал зуба.

поддерживаемая Мажито, Годри и Дыбовским. По этой теории, коренные зубы млекопитающих образовались путем слияния известного количества простых конических зубов, построенных по типу таковых у рептилий. В настоящее время большинство палеонтологов и зоологов приняло другую гипотезу, принадлежащую Копу и Осборну. Согласно положениям, выдвинутым этими натуралистами, сложная структура зубов многих современных млекопитающих выработалась путем преобразования простых конических зубов. Простые конические (г а п л о д о н т н ы е) зубы (рис. 2, А) претерпевали усложнения: впереди главной вершины и позади нее, на основном кольцевом валике зуба (cingulum), появились добавочные маленькие вершинки. Эта стадия усложняющегося конического зуба называется протодонтной. Добавочные вершинки постепенно вырастают, и зуб становится трехвершинны м, причем все вершины распределяются в одной продольной плоскости(рис. 2, В). Зуб превращается в трехзубчатый, илит риконодонт ны й (например, у юрских млекопитающих). Средняя вершина зубов верхней челюсти носит название протоконуса (рис. 2,5, р), а нижнечелюстных зубов-протоконида (рис. 2, Z, pd); передняя добавочная вершина соответственно-п араконуса ипараконида, задняя-метаконуса и метаконида (рис 2 pa, m, pad, md).

Рис. 2. Относительное расположение зубов верхней и нижней челюсти, коронки которых имеют различное строение.

А-гаплодонтная система; В-триконодонтная (+Amphilestes-юрское млекопитающее); С-триконодонтное (+Spalacotherium-юрское млекопитающее); D-в верхней челюсти триконодонтная система, в нижней - туберкуло - секториальная с талонидом и гипоконидом hd (юрское млекопитающее); Е-такое же строение с прибавкой талонида (верхнемеловое млекопитающее); F-такое же строение, но осложненное наличием гипбконуса t (эоценовое млекопитающее); G-в верхней и нижней челюсти шести-бугорчатые зубы. Зубы верхней челюсти изображены черным цветом.

Затем усложнение зуба идет по линии смещения вершин: в зубах верхнечелюстных средняя вершина (protoconus) сдвигается внутрь, а передняя и задняя-наружу; в нижнечелюстных зубах протоконид отодвигается кнаружи, а передняя и задняя вершины-кнутри, т. е. происходит процесс, обратный процессу, наблюдаемому в зубах верхней челюсти. Теперь вершины зуба распределяются по углам треугольника, и зубы получают трехбугорчатую или тритуберкулярную структуру (рис. 254, С).

Дальнейшие осложнения зубов проявляются в образовании особого округлого выроста позади основания коронки. Этот вырост именуется пяткой. В зубах нижней челюсти она обнаруживается ранее и называется здесь талонидом, в верхнечелюстных зубах-талоном (рис. 2, Z), Е). На пятке обнаруживается в различной степени развитый бугорок; на нижнечелюстных зубах он называется гипоконидом (рис. 2, Z), hd), на верхнечелюстных-гипоконом. Если вершины такого зуба соединяются между собой режущими краями, подобный тип зубной структуры называется режущим (сакториальным или секодонтным). Он свойственен многим хищникам. Иногда вершины у зубов описываемого типа бывают на конце тупыми, тогда мы получаем тупобугорчатый или бунодонтный зуб. Бугор на талоне может достигнуть размеров трех остальных бугров, что обусловливает появление четырехбугорчатого (квадритуберкулярного) зуба. Число бугров может в дальнейшем увеличиваться, достигая шести.

Номенклатура этих бугров, по Осборну, такова;

Для зубов верхней челюсти

Protoconus-передний внутренний зубец. Paraconus-передний внешний зубец. Metaconus-задний внешний зубец. Protoconulus-передний промежуточный зубец. Metaconulus-задний промежуточный зубец. Hypoconus-задний внутренний зубец.

Для зубов нижней челюсти

Ptotoconid-передний наружный зубец. Paratfonid-передний внутренний зубец. Metaconid-передний промежуточный зубец. Hypoconid-задний наружный зубец. Entoconid-задний промежуточный зубец. Hypoconulid-задний внутренний зубец.

В четырехбугорчатом зубе передние и задние бугры могут соединяться попарно, образуя поперечные гребни. Такой зуб с двумя поперечными гребнями, свойственный тапиру, называется билофодонтным. Два поперечно посаженных гребня в коренном зубе у носорога соединяются гребнем, идущим вдоль наружной стенки. Зубы лошади представляют собой результат постепенного усложнения зубов билофодонтного типа. Путем постепенного численного увеличения поперечно посаженных поперечных гребней вырабатывается полилофодонтный тип зуба, свойственный слонам. При этом гребни вытягиваются в пластины и наблюдается правильное чередование цемента, эмали и дентина. Из четырехбугорчатого типа зубов получаются путем некоторых изменений и специализаций лунчатый или се лено донтный тип зубов жвачных.

Наконец, отметим, что зубы травоядных, подверженные процессу продолжительного стирания, приобретают длительный рост; корни у подобных зубов не развиваются и сами зубы преобразовываются в длинные прямоугольные или цилиндрические гипселодонтные зубы (вместо относительно укороченных, снабженных корнями и коронками брахиодонтных зубов).

Палеонтология дает нам прекрасные картины эволюции, иллюстрирующие этот процесс осложнения.

Если снашивание зубов, обладающих постоянным ростом, относительно ослаблено, зубы могут достигать огромной величины (например, одиночный верхний клык у нарвал а-Monodon, клыки укабарги, у моржей, верхние крайние резцы у слонов и пр.).

Сравнительно у немногих млекопитающих зубы отсутствуют. Их нет, например, у ехидны; интересно, что у этого животного отмечается эмбриональная закладка зубов. Мы не находим зубов у ящеров и муравьедов (из неполнозубых); зубы отсутствуют у некоторых китов (Mystacocoeti). Интересно, что у последних отмечена закладка зубов у зародыша; однако зубы останавливаются в своем развитии и исчезают.

Количество зубов сильно вариирует. У млекопитающих с гомодонтной зубной системой численность зубов иногда бывает весьма значительна. Так, у одного из броненосцев p. Priodontes насчитывается от 80 до 100 зубов, у дельфинов-до 200.

У млекопитающих с гетеродонтными зубами наибольшим числом их обладают сумчатый муравьед (Myrmecobius fasciatus), у которого 52 зуба, и южноафриканская длинноухая лисица с 48 зубами. У некоторых гетеродонт-ных зверей, у которых смена зубов происходит в течение всей жизни (у ламантина), в каждой половине челюсти может меняться до 20 и более зубов (полифиодонтная смена зубов).

Для упрощения перечисления зубов установлены наглядные графические зубные формулы.В числителе подобных формул пишут зубы верхней челюсти, в знаменателе-нижней. Зубы сокращенно обозначаются: резцы (incisivi)-i; клыки (canini)-с; ложнокоренные (praemolares)-р; настоящие коренные (molares)-m.

Число зубов может резко сокращаться. Так, например, у австралийской плавающей крысы (Hydromys) общее число зубов только 12; зубная формула: i 1:1 ; m2:2 = (12). В этой формуле графически представлено расположение зубов только в одной половине челюсти, сумма дается для зубов двух челюстей и потому символически ставится в скобки.

Смена зубов. В общей части этой книги было отмечено, что у млекопитающих наблюдаются различные смены зубов. Если постоянной системе предшествует молочная, то мы говорим о дифиодонтизме зубной системы.

Обычно лишь часть постоянных зубов имеет своих молочных предшественников. Так, у хищных млекопитающих имеются молочные резцы, клыки и ложнокоренные. Коренные, как правил о, у зверей не сменяются. Из гетеродонтных млекопитающих у крысы и Hydromys отсутствует смена каких-либо зубов, т. е. зубная система у них монофиодонтная. Эта особенность свойственна огромному большинству зверей с гомодонтными зубами (за исключением броненосцев и капского трубкозуба-Orycteropus). Наконец, полифиодонтизм, т. е. неоднократно повторяющаяся в течение жизни особи смена зубов, свойственен относительно немногим млекопитающим (например, ламайтину).

Язык млекопитающих

На дне ротовой полости помещается подвижный язык, снабженный собственной мускулатурой. Язык богат железами и несет на своей поверхности сосочки, частью чувствительные (с вкусовыми почками), частью ороговевшие. Сильное ороговение дорзальной поверхности языка отмечается, например, у хищных млекопитающих. У полуобезьян под собственно языком хорошо заметен языковедный выступ (sublingua), поддерживаемый хрящом; у летучих мышеи под языком намечается фасетовидная у переднего края складка слизистой оболочки («Schwirzunge» немецких авторов). У некоторых зверей (например, у муравьеда) язык червеобразен и достигает очень значительной длины.

Рис. 3 . Голова кролика сбоку

Железы ротовой полости достигают большого развития. Кроме мелких слизистых желез (как губные, щечные, небные, язычные) , имеется ряд крупных слюнных желез (подъязычная, подчелюстная, околоушная; рис 3). Из этих желез первые три, по-видимому, представляют результат диференцировки подъязычной железы рептилий; околоушные железы-новое приобретение млекопитающих (рис. 3 , о).

Глотка. Позади ротовой полости расположена глотка, разделенная мягким небом на два отдела: верхний носовой и нижний ротовой. Спереди в носовую часть глотки открываются две задние ноздри, а по бокам-отверстия евстахиевых труб. У свободного края мягкого неба носовой отдел глотки переходит в ротовой. В нижней части ротового отдела щедевидное отверстие ведет в гортань и дыхательное горло. Отверстие гортани спереди защищено ложковидной лопастью хряща н ад гортанника (epiglottis).

Пищевод

Выше и позади надгортанника глотка переходит в ппщевод (рис. 4 , 7), характеризующийся внутренней выстилкой многослойного эпителия. Мускульные стенки пищевода слагаются из гладких волокон. У некоторых млекопитающих можно проследить, как поперечнополосатые мускулы глоточной области постепенно проникают в дистальные части пищевода (у грызунов, хищников, слонов). Это явление особенно резко развито у жвачных; у них оно стоит в связи со способностью названных животных к произвольному антиперистальтическому сокращению кишечника.

Желудок

У млекопитающих желудок характеризуется значительным количеством особо диференцированных желез. По гистологическому строению и по характеру секрета различают кардиальные, донные и пилорические железы.

Наиболее просто устроен желудок однопроходных, у которых он лишен желез и выстлан плоским многослойным эпителием, как пищевод. В более сложном по структуре желудке прочих млекопитающих мы различаем части: 1) кардиальную, прилегающую к пищеводу, 2) доннуюи 3) граничащую с кишкой-пилорическую.

Рис. 4 . Анатомия самки кролика (схема).

1-трахея; 2-ремная вена; 3-сонная артерия; 4 - дуга аорты; 5 -желудочек сердца г 6-легкое; 7-пищевод; 8-брюшная аорта г 9-желудок; 10-надпочка; 11-почка; 12 - яичник; 13-яйцевод; 14-задняя полая вена; 15-матка; 16-мочеточник; 17-влагалище; 18-половое отверстие; 19-заднепроходное отверстие; 20-прямая кишка; 21-селезенка, 22-толстая кишка; 23-тонкая кишка; 24- поджелудочная железа; 25-слепая кишка; 26-печень; 27-мочеполовой синус.

У большинства млекопитающих желудок имеет форму простого мешка, своей длинной осью расположенного поперек тела животного (например, у кролика, суслика). У других млекопитающих хорошо намечаются наружные перетяжки желудка (например, у хомяка, у различных копытных). Особенно сложен желудок жвачных. У коровы, принадлежащей к жвачным, пища первоначально только смачивается слюной и глотается непережеванной. Затем пища отрыгивается небольшими комками обратно в рот, где окончательно перетирается коренными зубами. Корова медленно щиплет траву и постепенно заглатывает ее в первый, самый крупный отдел своего сложного желудка- рубец (rumen). Здесь пища мокнет некоторое время и переходит в следующий отдел желудка - сетку (reticulum), имеющую ячеистые внутренние стенки. Набив травой первые отделы желудка, корова спокойно ложится на землю, после чего наступает дальнейший процесс пищеварения. В сетке пищевые комки формируются в небольшие скопления, которые отрыгиваются обратно в рот. Совершенно пережеванная пища в виде жидкой массы снова заглатывается и на этот раз поступает прямо в третий отдел желудка - листанью, или книжку (psalterium). Отметим, что пищевод соединяется с листаньей узким желобком, через просвет которого может проходить только жидкая пища. Этим объясняется тот факт, что при первом заглатывании крупные пищевые комки наполняют рубец, но не листанью. Слизистые оболочки внутренних стенок листаньи образуют продольные складки, подобные страницам развернутой книжки; через эти складки процеживается пища в четвертый отдел сложного желудка-с ы ч у г(abomasus), стенки которого выделяют желудочный сок, окончательно переваривающий пищу.

Кишечник млекопитающих

За пилорическим отделом желудка следует первая часть тонких кишок, образующих v-образную петлю, называемую двенадцатиперстной кишкой. В месте соединения толстых и тонких кишок находится очень широкая и длинная слепая кишка, несущая на своей поверхности спиральные перехваты (рис. 256, 25); на конце слепой кишки помещается маленький пальцевидный червеобразный отросток. Толстая кишка имеет вид широкой трубки со складчатыми стенками (рис. 4 , 22). Задний отдел толстых кишок несет гладкие стенки и называется прямой кишкой (рис. 4 , 20). Кишки прикреплены по всей длине складкой брюшины (мезентерием) к спинной стенке брюшной полости. У хищных млекопитающих кишечник значительно короче, чем у травоядных. Сильно вариирует строение слепой кишки. Она крайне мала у однопроходных, совершенно отсутствует у плотоядных сумчатых; у копытных хорошо развита (за исключением бегемота, у которого слепая кишка редуцирована). У полуобезьян имеется хорошо заметная слепая кишка, тогда как у приматов она очень коротка; например, у человека от слепой кишки сохраняется лишь небольшой выступ счервеобразным отростком. Отметим, что у людей этот отросток иногда зарастает и может считаться рудиментарным образованием.

Пищеварительные железы. Пятилопастная печень прикреплена складкой брюшины к нижней стенке диафрагмы (рис. 4 , 26); имеется тонкостенный желчный пузырь.Общий желчный проток (ductus choledochus), впадающий в двенадцатиперстную кишку близ ее пилорического отверстия, слагается из слияния желчного протока от пузыря (ductus cysticus) и из печеночных протоков (ducti hepatici), идущих от разных частей печени.

Поджелудочная железа расположена в складке брюшины, натянутой в петле двенадцатиперстной кишки (рис. 4 , 24).

Статья на тему Органы пищеварения млекопитающих

Глотка короткая, в нее, как и у всех наземных позвоночных, открываются дыхательное горло и евстахиевы трубы.

Кроме того, как и у крокодилов, благодаря сильному развитию вторичного нёба хоаны тоже открываются в глотку (а не в ротовую полость, как у земноводных, птиц и большинства пресмыкающихся). Следовательно, у млекопитающих глотка (а не ротовая полость) является местом перекреста двух путей: пищевого и дыхательного.

Пищевод , как и у всех позвоночных, представляет собой простую, сильно растяжимую мышечную трубку (исключение из этого правила составляют только птицы, многие из которых снабжены зобом). Пройдя через диафрагму, пищевод соединяется с желудком.

Желудок кролика, как и большинства млекопитающих, имеет вид большого подковообразно изогнутого мешка, лежащего поперек тела. В нем различают малую кривизну, обращенную к позвоночнику и несколько вверх, и большую кривизну, обращенную наружу и несколько вниз. Брюшина, покрывающая желудок, свешивается с большой кривизны его в виде складки, заполненной жиром, которая как фартуком прикрывает значительную часть кишечника. Складка эта очень характерна и носит название большого сальника (omentum major).

(по Огневу, с изменениями): 1 — пищевод, 2 — желудок, 3 — печень, 4 — поджелудочная железа, 5 — тонкая кишка, 6 — слепая кишка, 7 — червеобразный отросток, 8 — толстая кишка, 9 —прямая кишка, 10 — заднепроходное отверстие, 11 — селезенка, 12 — трахея, 13— легкие, 14 — сердце, 15 — аорта, 16 — правая подключичная артерия, 17 — левая сонная артерия, 18 — левая подключичная артерия, 19 — наружная яремная вена, 20 — задняя полая вена, 21 — диафрагма, 22 — почки, 23 — мочевой пузырь, 24 — яичник, 25 — фаллопиева труба, 26 — матка, 27 — влагалище, 28 — мочеполовой синус, 29 — мочеполовое отверстие, 30 — желчный пузырь

Печень (hepar) имеет типичное строение и располагается непосредственно под диафрагмой; протоки ее, как всегда, открываются в двенадцатиперстную кишку. У кролика, как и у большинства млекопитающих, имеется желчный пузырь, отсутствующий, например, у крыс, лошадей, оленей.

Поджелудочная железа (pancreas) , как и у всех млекопитающих, рассеяна в складке брюшины и имеет вид жироподобного тела. Расположена она на своем типичном месте — в петле двенадцатиперстной кишки, и, как всегда, протоки ее открываются в этот отдел кишечника.

Кишечник кролика очень длинный (раз в 15—16 длиннее тела животного), что связано с питанием растительной пищей. Как и у всех млекопитающих, отделы его: тонкая кишка (ileum), толстая кишка (colon) и прямая (rectum) — ясно дифференцированы, причем между тонкой кишкой и толстой находится клапан, а в начале толстой кишки отходит характерный для млекопитающих и особенно сильно развитый у грызунов непарный слепой вырост — слепая кишка (coecum), совсем отсутствующая лишь у немногих зверей. У кролика, как и у всех растительноядных млекопитающих, слепая кишка очень велика. На конце ее находится, как и у ряда других млекопитающих (многих грызунов, некоторых хищных, полуобезьян и обезьян), сравнительно тонкий слепой вырост —червеобразный отросток (appendix). Открывается кишечник наружу самостоятельным заднепроходным отверстием (anus).

Еще интересные статьи

Млекопитающие - теплокровные позвоночные животные. Сердце их четырехкамерное. Кожа с большим количеством желез. Развит волосяной покров. Детенышей выкармливают молоком, которое вырабатывается в млечных железах самки. Центральная нервная система развита сильно. Млекопитающие населяют сушу, моря и пресные воды. Все они произошли от наземных предков. Известно более 4000 видов.

Большинство млекопитающих - четвероногие животные. Туловище этих животных высоко поднято над землей. Конечности имеют такие же отделы, что и конечности земноводных и пресмыкающихся, но располагаются не по бокам туловища, а под ним. Такие особенности строения способствуют более совершенному передвижению по суше. У млекопитающих хорошо выражена шея. Хвост обычно небольших размеров и. резко обособлен от туловища. Тело покрыто волосами. Волосяной покров на теле не однороден. Различают подшерсток (защищает тело от охлаждения) и ость (не дает сваливаться подшерстку, предохраняет его от загрязнения). Присущая млекопитающим линька выражается в выпадении старых волос и замене их новыми. У большинства зверей в течение года происходят две линьки - весной и осенью. Волосы состоят из рогового вещества. Роговыми образованиями являются ногти, когти, копыта. Кожа млекопитающих эластичная и содержит сальные, потовые, млечные и другие железы. Выделения сальных желез смазывают кожу и волосы, делая их эластичными и несмачиваемыми. Потовые железы выделяют пот, испарение которого с поверхности тела предохраняет организм от перегрева. Млечные железы имеются только у самок и функционируют в период кормления детенышей.

Для большинства млекопитающих характерен пятипалый тип конечностей. Однако в связи с приспособлением к передвижению в разной среде наблюдаются изменения в их строении. Например, у китов и дельфинов передние конечности изменились в ласты, у летучих мышей - в крылья, а у кротов имеют вид лопаточек.

Рот у млекопитающих окружен мясистыми губами. Расположенные во рту зубы служат не только для удержания добычи, но и для измельчения пищи, в связи с чем они дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Зубы имеют корни, которыми они укреплены в лунках челюстей. Над ртом находится нос с парой наружных носовых отверстий - ноздрей. Глаза имеют хороню развитые веки. Мигательная перепонка (третье веко) у млекопитающих недоразвита. Из всех животных только у млекопитающих есть наружное ухо - ушная раковина.

Скелет млекопитающих сходен с таковым пресмыкающихся и состоит из тех же отделов. Однако имеются и некоторые отличия. Например, черепная коробка у млекопитающих крупнее, чем у пресмыкающихся, что связано с большими размерами головного мозга. Для млекопитающих характерно наличие семи шейных позвонков (38). Грудные позвонки (обычно их 12-15) вместе с ребрами и грудиной образуют прочную грудную клетку. Массивные позвонки поясничного отдела подвижно сочленены между собой. Число поясничных позвонков может быть от 2 до 9. Крестцовый отдел (3-4 позвонка) срастается с костями таза. Число позвонков хвостового отдела значительно варьирует и может быть от 3 до 49. Пояс передних конечностей млекопитающих состоит из двух лопаток с приросшими к ним вороньими костями и двух ключиц. Пояс задних конечностей - таз - образован тремя парами обычно сросшихся тазовых костей. Скелеты конечностей млекопитающих сходны с таковыми пресмыкающихся. У большинства млекопитающих хорошо развиты мышцы спины, конечностей и их поясов.

Пищеварительная система.

Почти все млекопитающие откусывают пищу зубами и пережевывают ее. При этом пищевая масса обильно смачивается слюной, выделяемой в ротовую полость слюнными железами. Здесь наряду с измельчением начинается переваривание пищи. Желудок у большинства млекопитающих однокамерный. В его стенках находятся железы, выделяющие желудочный сок. Кишечник подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки. В кишечнике млекопитающих, так же как и у пресмыкающихся, пищевая масса подвергается действию пищеварительных соков, выделяемых кишечными железами, печенью и поджелудочной железой. Остатки непереваренной пищи удаляются из прямой кишки через анальное отверстие.

У всех зверей грудная полость отделена от брюшной мускулистой перегородкой - диафрагмой. Она широким куполом вдается в грудную полость и прилегает к легким.

Дыхание.

Млекопитающие дышат атмосферным воздухом. Дыхательную систему составляют носовая полость, гортань, трахеи, легкие, отличающиеся большой разветвленностью бронхов, которые оканчиваются многочисленными альвеолами (легочными пузырьками), оплетенными сетью капилляров. Вдох и выдох осуществляются за счет сокращения и расслабления межреберных мышц и диафрагмы.

Кровеносная система. Как и у птиц, сердце млекопитающих состоит из четырех камер: двух предсердий и двух желудочков. Артериальная кровь не смешивается с венозной. Кровь по организму течет по двум кругам кровообращения. Сердце млекопитающих обеспечивает интенсивный кровоток и снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами, а также освобождение клеток тканей от продуктов распада.

Органы выделения млекопитающих - почки и кожа. Пара почек бобовидной формы расположена в брюшной полости по сторонам от поясничных позвонков. Образующаяся моча по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, а оттуда по мочеиспускательному каналу периодически выводится наружу. Пот, выделяющийся из потовых желез кожи, также выводит небольшое количество солей из организма.

Обмен веществ. Более совершенное строение органов пищеварения, легких, сердца и других обеспечивает у зверей высокий уровень обмена веществ. Благодаря этому температура тела млекопитающих постоянная и высокая (37-38°С).

Нервная система имеет строение, характерное для всех позвоночных. У млекопитающих хорошо развита кора больших полушарий. Ее поверхность значительно увеличивается за счет образования большого количества складок - извилин. Кроме переднего мозга, у млекопитающих хорошо развит мозжечок.

Органы чувств. У млекопитающих хорошо развиты органы чувств: обонятельные, слуховые, зрительные, осязательные и вкусовые. Органы зрения лучше развиты у зверей, живущих на открытой местности. У зверей, обитающих в лесу, лучше развиты органы обоняния и слуха. Органы осязания - осязательные волоски - располагаются на верхней губе, щеках, над глазами.

Размножение и развитие млекопитающих. Млекопитающие - раздельнополые животные. В органах размножения самки - яичниках - развиваются яйцеклетки, в органах размножения самца - семенниках - сперматозоиды. Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Созревшие клетки поступают в парный яйцевод, где происходит их оплодотворение. Оба яйцевода открываются в особый орган женской половой системы - матку, которая есть только у млекопитающих. Матка представляет собой мускулистый мешок, стенки которого способны сильно растягиваться. Начавшаяся делиться яйцеклетка прикрепляется к стенке матки, и все дальнейшее развитие плода происходит в этом органе. В матке оболочка зародыша плотно соприкасается с ее стенкой. В месте соприкосновения образуется детское место, или плацента. Зародыш соединен с плацентой пуповиной, внутри которой проходят его кровеносные сосуды. В плаценте через стенки сосудов из крови матери в кровь зародыша поступают питательные вещества и кислород и удаляются углекислый газ и другие вредные для зародыша продукты жизнедеятельности. Длительность развития зародыша в матке у разных млекопитающих различна (от нескольких дней до 1,5 лет). На определенной стадии зародыш млекопитающих имеет зачатки жабр и по многим другим признакам сходен с зародышами земноводных и пресмыкающихся.

У млекопитающих хорошо развит инстинкт заботы о потомстве. Самки-матери выкармливают детенышей молоком, согревают их своим телом, защищают от врагов, учат искать пищу. Особенно сильно развита забота о потомстве у млекопитающих, детеныши которых рождаются беспомощными (например, собака, кошка).

Происхождение млекопитающих.

Сходство современных млекопитающих с пресмыкающимися, особенно на ранних стадиях зародышевого развития, указывает на близкое родство этих групп животных и дает возможность предположить, что млекопитающие произошли от древних пресмыкающихся (39). Кроме того, и сейчас в Австралии и на прилегающих к ней островах живут яйцекладущие млекопитающие, которые по своему строению и особенностям размножения занимают промежуточное положение между пресмыкающимися и млекопитающими. К ним относятся представители отряда яйцекладущих, или первозвери,- утконос и ехидна.

При размножении они откладывают яйца, покрытые прочной оболочкой, защищающей содержимое яйца от высыхания. Самка утконоса откладывает в норку 1 - 2 яйца, которые затем насиживает. Ехидна вынашивает единственное яйцо в особой сумке, представляющей складку кожи на брюшной стороне тела. Вышедших из яйца детенышей яйцекладущие вскармливают молоком.

Отряд Сумчатые. К ним принадлежат кенгуру, сумчатый волк, сумчатый медведь коала, сумчатые муравьеды. У сумчатых, в отличие от первозверей, развитие зародыша происходит в организме матери, в матке. Но детское место, или плацента, отсутствует, и потому детеныш задерживается в организме матери недолго (например, у кенгуру). Рождается детеныш слаборазвитым. Дальнейшее развитие его происходит в особой складке кожи на животе матери - сумке. Первозвери и сумчатые - древняя группа млекопитающих, широко распространенная в прошлом.

Значение млекопитающих и охрана полезных зверей.

Значение млекопитающих для человека очень разнообразно. К безусловно вредным относятся многие грызуны, наносящие вред культурным растениям и уничтожающие запасы продовольствия. Эти животные бывают и распространителями опасных заболеваний человека. Известный вред хозяйству человека наносят некоторые хищные млекопитающие (в нашей стране - волк), нападающие на домашний скот.

Польза от диких млекопитающих заключается в получении от них ценного мяса, кожи и меха, а от морских зверей также жира. В СССР основные промысловые звери - белка, соболь, ондатра, лисица, песец, крот.

В целях обогащения фауны (фауной называют видовой состав животного мира какой-либо страны или области) в нашей стране постоянно проводятся мероприятия по акклиматизации (вселению из других районов или стран) и расселению полезных зверей.

В СССР под охраной закона находятся многие виды млекопитающих, охота на которых полностью запрещена.

Основные отряды плацентарных млекопитающих:

Отряды	Характерные признаки отрядов	Представители
Насекомоядные	Зубы однотипные, остробугорчатые. Передний конец головы вытянут в хоботок. Кора мозга лишена извилин	Крот, еж, выхухоль
Рукокрылые	Передние конечности преобразованы в крылья (образованы кожистыми перепонками). Кости тонкие и легкие (приспособление к полету)	Ушан, рыжая вечерница
	Сильно развиты резцы, клыков нет. Очень быстро размножаются	Белка, бобр, мышь, бурундук
Зайцеобразные	По строению зубов сходны с грызунами. В отличие от них имеют две пары резцов, одна из которых расположена позади другой	Зайцы, кролик
	Питаются преимущественно живой пищей. Сильно развиты клыки и имеются хищные зубы	Волк, лиса, медведь
Ластоногие	Большую часть жизни проводят в воде. Обе пары конечностей преобразованы в ласты	Морж, тюлень, котик
Китообразные	Живут в воде. Передние конечности преобразованы в ласты, задние - редуцированы